БИОХИМИЯ СИСТЕМЫ МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ
Нормальное функционирование организма животного возможно лишь при условии постоянства его внутренней среды. Это постоянство, или гомеостаз, формируется осмотическим давлением, величиной рН, соотношением растворенных веществ в органах, крови, межклеточных и внутриклеточных жидкостях. Важнейшим органом, обеспечивающим гомеостаз организма, являются почки.
Состав межклеточной и внутриклеточной жидкости постоянно должен оставаться в определенных границах, избегая больших внезапных изменений объема жидкости. Поэтому механизмы гомеостаза поддерживают постоянный состав и объем плазмы крови.
Многие органы участвуют в регуляции состава и объема крови и таким образом способствуют стабилизации межклеточной жидкости. Пищеварительная система абсорбирует вещества – источники энергии, печень трансформирует различные органические соединения, а дыхательная система удаляет СО2 и обеспечивает использование кислорода. При этом почки в первую очередь стабилизируют объем и концентрацию ионов межклеточной жидкости. При потреблении животным большого количества воды или солей их избыток экскретируется через почки. В случае недостаточного потребления воды или солей экскреция будет снижена до минимума.
Другой важнейшей функцией почек является экскреция чужеродных веществ и конечных продуктов метаболизма. В то же время почки сохраняют соединения, такие как глюкоза, аминокислоты, белки, предупреждая их потерю в составе мочи.
Важными функциями почек, связанными с экскрецией мочи,
являются:
-
стабилизация осмотических свойств и объема межклеточной жидкости;
-
регуляция концентрации ионов в межклеточной жидкости;
-
удаление конечных продуктов метаболизма из крови;
-
удаление чужеродных веществ из крови;
-
поддержание кислотно-щелочного равновесия путем изменения экскреции ионов водорода и ионов бикарбоната (HCO3− );
-
синтез глюкозы в процессе глюконеогенеза, что позволяет поддерживать должный уровень глюкозы при длительном голодании;
-
синтез гормона эритропоэтина, который стимулирует образование и созревание эритроцитов в костном мозге;
-
трансформация витамина D в активную форму – кальцитриол, что обеспечивает регуляцию метаболизма кальция и фосфора, продукция ренина, фермента, регулирующего образование гормона ангиотензина 11, который предупреждает снижение объема внеклеточной жидкости и артериального давления крови.
С учетом этих функций для обеспечения гомеостаза организма необходима взаимосвязь между почками и другими системами органов и, в первую очередь, с кровеносной системой, системой дыхания.
Масса почек составляет всего лишь 0,5% от общей массы тела животного. В нормальных условиях почки потребляют около 10% поглощаемого организмом кислорода. В корковом слое почек процессы тканевого дыхания более активны. До 10% крови, протекающей через почки, используются для снабжения их питательными веществами, а остальные 90% обеспечивают выделительную функцию.
Почки содержат большое количество нефронов, обеспечивающих продукцию мочи. Крупный рогатый скот имеет около 4 млн нефронов в каждой почке. Образование мочи в почках является результатом трех последовательных процессов в каждом нефроне:
-
фильтрация через капилляры клубочков воды и всех водорастворимых низкомолекулярных соединений крови;
-
реабсорбция воды и некоторых низкомолекулярных соединений крови в проксимальных канальцах нефрона;
-
секреция в просвет дистальных канальцев вторичной мочи.
В сосудистых клубочках из плазмы крови в процессе ультрафильтрации образуется первичная моча. Кровь отделена от содержимого канальцев трехслойной мембраной, которая образует своеобразный фильтр с порами ультрамикроскопических размеров (средний диаметр – 2,9 нм). Через этот фильтр проходит вода и все низкомолекулярные компоненты плазмы крови с молекулярной массой до 5 кДа. Большинство белков плазмы крови имеют молекулярную массу свыше 54 кДа с отрицательным зарядом и поэтому не проходят сквозь гломерулярную мембрану и отсутствуют в ультрафильтрате. При патологических состояниях фильтр может пропускать в канальцы некоторые белки (в первую очередь – альбумины). Наличие белка в моче может быть связано как с повреждением клубочков, так и с нарушением структуры и функции канальцев.
Основное количество фильтрата подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) в канальцах, что связано с активным энергетическим снабжением. За счет обратной фильтрации воды первичная моча концентрируется примерно в 100 раз по сравнению с исходным объемом. В проксимальном сегменте канальца происходит реабсорбция примерно 90% воды и 80% ионов натрия и хлора. Здесь же почти полностью реабсорбируется глюкоза, аминокислоты, пептиды, фосфаты, бикарбонаты. При этом всасывание воды происходит пассивно, всасывание натрия идет активно против градиента концентраций (в содержимом канальца концентрация натрия ниже его концентрации в крови). Обратное всасывание кальция и фосфатов регулируется паратгормоном, а витамин D оказывает обратный эффект.
Мочевина плохо всасывается в канальцах и поэтому значительная ее часть из фильтрата переходит во вторичную мочу. Если содержание мочевины в крови коров составляет 0,03%, то в моче она составляет 2–3%. В сутки с мочой корова выделяет до 100 г мочевины. Конечные продукты метаболизма углеводов, белков, жиров реабсорбируются в кровь только в небольших количествах и животные освобождаются от них путем экскреции мочи. За счет реабсорбции в организм возвращаются около 99% объема ультрафильтрата.
На третьем этапе образования мочи за счет активного транспорта происходит секреция клетками почечных канальцев продуктов метаболизма во вторичную мочу.
Количество суточной мочи у жвачных зависит от характера кормления, количества выпиваемой воды, физической нагрузки. Количество мочи в сутки у коров составляет 6–20 л, у овец – 1–2 л. При многих болезнях скота количество выделяемой мочи значительно уменьшается и это состояние называется олигоурией. Плотность мочи у коров – 1,025– 1,050. Цвет мочи крупного рогатого скота от светло-желтого до темнокоричневого, что объясняется разным составом рационов. Запах мочи у коров может иметь запах ацетона, например при кетонемии.
Корма травоядных включают катионы солей органических кислот (Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , NH+4 ) в относительном избытке, которые в значительном количестве удаляются из организма в составе угольной кислоты. Поэтому в моче крупного рогатого скота они появляются в виде солей угольной кислоты: NaHCO3, СаСО3, KНСО3, Са(НСО3)2. Растворы этих солей имеют щелочную реакцию. Действительно:
NаНСО3 + Н2О → NаОН + Н2СО3
NаОН → Na + + OH –
Поэтому при нормальном метаболизме моча травоядных имеет щелочную реакцию.
Почечный клиренс (почечное очищение) – это показатель, по которому определяют скорость почечной экскреции отдельных веществ из крови. Почечный клиренс – это объем плазмы крови, который в единицу времени (мл/мин) может быть очищен от определенного конкретного вещества. Например, для мочевины величина клиренса составляет 70; это значит, что в течение минуты 70 мл плазмы крови, из взятых 125 мл, полностью освобождаются от мочевины.
Для обеспечения процессов концентрирования и селективного транспорта почки должны иметь источники энергии. Основной расход энергии в форме АТФ в почках связан с процессом реабсорбции NaCI почечными клубочками в межклеточную жидкость.
Почки жвачных животных могут использовать в качестве субстратов для получения АТФ жирные высокомолекулярные карбоно-
