Микрофлора рубца имеет большую способность расщеплять токсические органические соединения, включая многие растительные алкалоиды. Поэтому жвачные могут поедать растения, которые не могут поедаться животными других видов. Микрофлора рубца способна также нейтрализовать биоактивные амины, например, гистамин, образующийся при ферментации белков силосной массы. Однако жвачные не могут нейтрализовать афлатоксины грибов рода Aspergillus.
Таким образом, содержимое рубца может рассматриваться как открытая экосистема, в которой все типы микроорганизмов кормов, почвы и воды имеют возможность расти и размножаться. Эти микроорганизмы обычно адаптированы в этой экосистеме для существования в анаэробных условиях. Небольшие количества кислорода, поступающие в рубец, быстро используются факультативными анаэробами, и таким путем в содержимом рубца поддерживаются условия для строгих анаэробов.
Бактерии, разрушающие углеводы, подразделяются на амилолитические и целлюлолитические. Амилолитические бактерии метаболизируют молекулы крахмала кормов, но они не могут разрушить целлюлозу, в которой углеводные мономеры связаны бета-глюкозидными связями. Амилолитические бактерии имеют высокую толерантность к кислой среде. При скармливании животным больших количеств зерна амилолитическая активность бактерий резко возрастает и концентрация ионов водорода в содержимом рубца увеличивается в 10–50 раз.
Целлюлолитические бактерии за счет своих ферментов разрывают бета-1,4-глюкозидные связи, вызывая распад полисахаров, которые составляют части стенок клеток растений, таких как целлюлоза (клетчатка), гемоцеллюлоза, пектин. Получаемые при этом молекулы глюкозы трансформируются затем в летучие жирные кислоты. Распад целлюлозы в рубце угнетается при рН ниже 6,0.
Все виды микроорганизмов рубца имеют различную степень роста. Необходимая для этого энергия обеспечивается за счет распада углеводов. При быстрой ферментации большие количества энергии обеспечивают активный рост микроорганизмов. Некоторые микроорганизмы умирают в рубце и перевариваются другими микроорганизмами, тогда как оставшиеся транспортируются в сычуг, где частично распадаются в кислой среде, а в тонком кишечнике окончательно перевариваются.
Особенностью белкового обмена у жвачных животных является их способность синтезировать белки из небелковых веществ кормов, использование простых азотсодержащих веществ, поступивших или образующихся в преджелудках. В частности, для своего протеосинтеза микроорганизмы рубца требуют наличие азота в форме иона аммония (NН+4 ) или аминокислот. Концентрация ионов аммония в рубце должна быть несколько выше 5 ммоль/л. При недостатке азота будет снижен рост микроорганизмов в рубце, что вызывает падение молочной продуктивности коров.
Многие виды микроорганизмов рубца обладают протеолитической активностью, аналогично трипсину. В результате активности ферментов микроорганизмов белки кормов расщепляются до пептидов или до свободных аминокислот. Часть аминокислот дезаминируется ферментами бактерий, что приводит к образованию аммиака и углеродных фрагментов. Очевидно, что у жвачных основным метаболитом азотистого обмена является аммиак, который в рубце используется в реакциях восстановительного аминирования для синтеза аминокислот и микробного белка. Аммиак может поступать в печень для синтеза мочевины. Бактерии рубца способны синтезировать практически все аминокислоты для синтеза белков собственного тела. Активность протеолитических бактерий благоприятна для животного-хозяина, так как получаемые при их участии аммиак и аминокислоты стимулируют рост микроорганизмов, которые разрушают полисахара кормов до моносахаров. Однако, если рацион животных содержит большие количества белков, то их экстенсивный распад может привести к образованию больших и даже токсических количеств аммиака.
Мочевина может также поступать в рубец с кормами, слюной и из крови через стенку рубца. Под влиянием фермента уреазы бактерий мочевина гидролизуется с образованием свободного аммиака и СО2. При этом в рубце аммиак служит источником для синтеза как заменимых, так и незаменимых аминокислот микрофлоры, заменяя, таким образом, значительный процент аминокислот кормов. В рубце коровы в сутки синтезируются до 700 г бактериального белка. Есть рекомендации – для обогащения рациона жвачных животных азотом при силосовании в силосную массу добавлять небольшие количества мочевины. В частности, целлюлолитические бактерии рубца предпочитают аммиак как источник азота. Однако следует помнить, что при разовом поступлении в организм кормов с содержанием мочевины в дозе 0,3 г/кг происходит острое отравление крупного рогатого скота (А. Ф. Кузнецов и др., 2004).
Таким образом, в отличие от животных с однокамерным желудком жвачные способны использовать небелковый азот (аммиак, мочевина, свободные аминокислоты, пептиды, нитраты, азот аминов и амидов, азот нуклеиновых кислот) для синтеза собственного белка, так как микроорганизмы рубца конвертируют небелковый азот в ионы аммония и затем в аминокислоты и белки. Небелковый азот является необходимым для поддержания роста бактерий, ферментации. В свежей траве и зернах небелковый азот составляет 5–15% общего сырого протеина. Если количество азота, реализуемого при распаде белков и небелкового азота, превышает количество азота, необходимого для микробиального протеосинтеза, концентрация ионов аммония повышается в жидкости рубца и в крови. При этом печень продуцирует больше мочевины, и животное экскретирует избыток азота в мочу.
В результате указанных процессов в преджелудках жвачных в тонкий кишечник поступает часть аминокислот как результат микробиального протеосинтеза. В нормальных условиях до 140 г этих аминокислот синтезируется на каждый кг углеводов, метаболизируемых в преджелудках. Поэтому у жвачных животных аминокислотный состав кормов менее важен для протеосинтеза, чем моногастричных животных. В среднем 85% аминокислот, поступающих в тонкий кишечник в форме белков, абсорбируются.
Жиры кормов для жвачных обычно представлены триглицеридами (зерна) или галактолипидами (трава). Значительный процент составляет пальмитиновая кислота (С16:0), олеиновая (С18:1), линолевая (С18:2). Жиры находят в клеточных мембранах растений и в виде микроскопических капель в цитоплазме клеток. В рубце они быстро подвергаются гидролизу ферментами бактерий.
Метаболизм углеводов, белков, жиров в рубце приводит к получению метаболитов, отсутствующих обычно в кормах. Рубец и кишечник имеют эффективные механизмы для абсорбции конечных продуктов ферментации. При этом около 10% энергии кормов обычно теряется в процессе ферментации, в частности, для образования метана, тупикового продукта метаболизма. Метаболизм углеводов в рубце обеспечивает микроорганизмы энергией для их роста и других функций.
Содержание клетчатки в рационах молочных коров составляет свыше 20%. В рубце в результате фиксации бактерий на поверхности частиц корма – клетчатки, происходит их контакт с молекулами полисахарида и начало его распада, что приводит к получению глюкозы и других моносахаров. Получаемые соединения растворяются в жидкости рубца, так как этот начальный этап переваривания клетчатки имеет место снаружи бактерий. Эти сахара еще не являются доступными для жвачного животного, так как они транспортируются внутрь бактерий, где затем метаболизируются в процессе анаэробного гликолиза. Из общей биохимии известно, что гликолиз генерирует две молекулы пирувата при распаде каждой молекулы глюкозы. Если ферментация происходит в присутствии кислорода, микробная клетка превращает пируват в СО2 и Н2О в цикле трикарбоновых кислот. Однако рубец практически не имеет кислорода, а поэтому микроорганизмы трансформируют полисахариды кормов в так называемые летучие жирные кислоты (ЛЖК).
Глюкоза, образующаяся в рубце в результате ферментации полисахаридов и дисахаридов, вначале превращается в молочную кислоту, которая затем трансформируется в уксусную и пропионовую кислоты:
C6Н12О6 → 2СН3 – СНОН – СООН Молочная кислота
