Пример маслянокислого брожения:
С6Н12О6 → СН3–СН2–СН2–СООН + 2СО2 + 2Н2 Масляная кислота
В обычных условиях кормления в рубце лактирующей коровы в течение суток образуются 2,5–5,0 кг ЛЖК, у бычков на откорме – 1,4–1,6 кг.
Основные летучие жирные кислоты – это уксусная, пропионовая и масляная кислоты, являются конечными продуктами метаболизма бактерий. Более важным является тот факт, что летучие жирные кислоты представляют основной источник энергии кормов, используемый жвачными животными. На долю уксусной кислоты приходится 70%, пропионовой – 20%, масляной – 8%. Отметим, что только пропионовая кислота может быть трансформирована в глюкозу в клетках млекопитающих животных. Однако ферментация белков также приводит к получению определенного количества ЛЖК.
Состав кормов является очень важным для получения общего количества ЛЖК. При наличии в кормах большого количества крахмала общее количество ЛЖК на килограмм корма выше, чем при скармливании кормов, содержащих большие количества клетчатки. В то же время содержание пропионовой кислоты, по отношению к другим кислотам, так же повышено в случае скармливания жвачным кормов, богатых крахмалом.
В случаях наличия рационов с большим содержанием концентратов отмечают повышение в рубце масляной кислоты, предшественника образования кетоновых тел.
В преджелудках полисахариды (клетчатка), мальтоза, сахароза кормов подвергаются воздействию ферментных систем свыше 100 различных микроорганизмов и ферментов растений, распадаясь до молекул D-глюкозы.
В процессах ферментации в рубце также образуются газы: СО2 (60–70%), СН4 (25%), которые аккумулируются в рубце и сетке.
С6Н12О6 → 3СН4 + 3СО2 (метановое брожение)
В частности, жвачные животные представляют значительную часть мировой продукции метана, но она не сопоставима с количеством метана, образующимся в анаэробных условиях из органических веществ в почвах, болотах, осадках. В течение суток в рубце дойной коровы образуются 2–4 тыс. л газов. Удаление газов из рубца через пищевод является результатом совместного сокращения рубца, сокращений мышц грудной клетки при закрытом входе в трахею и антиперистальтических сокращений пищевода. При этом некоторое количество газов выходит через рот, но бóльшая часть газов вдыхается легкими с последующей экспирацией. Вдыхаемые пахучие вещества газов могут при этом проходить из альвеол легких в кровь, придавая запах молоку. При
закупорке пищевода газ накапливается в рубце, приводя к тимпании. Острая тимпания приводит к расширению объема рубца и сетки, что оказывает давление на грудную клетку и нарушает функции легких и сердца. Острая тимпания – это результат более активной продукции газов в преджелудках, по сравнению с количеством газов, удаляемых из организма за счет отрыжки. Отметим, что рубец и сетка взрослого скота испытывают сложные постоянные сокращения, повторяющиеся несколько раз в минуту.
Уксусная кислота преобладает в рубце в большей мере при расщеплении клетчатки, пропионовая кислота – при распаде крахмала, дисахаридов, а масляная кислота – при распаде белков корма.
Метаболически важными для организма жвачных являются и так называемые минорные летучие жирные кислоты – валерьяновая, изовалерьяновая, изомасляная. Эти кислоты образуются в следующих реакциях:
Валин + 2Н2О → изобутират + СО2 + NH3
Лейцин + 2Н2О → изовалерат + СО2 + NH3
Минорные летучие жирные кислоты необходимы для синтеза разветвленных аминокислот отдельными видами бактерий рубца. В крови жвачных животных уксусная кислота в активной форме (ацетилкоэнзим А) составляет 90% от общего количества ЛЖК.
До 90% летучих жирных кислот абсорбируется из рубца, поэтому лишь небольшое их количество достигает сычуга. Молекулярный механизм абсорбции из рубца ЛЖК не совсем выяснен; при этом важным представляется уровень рН и СО2 на поверхности абсорбции. Ацетат проходит без изменений через стенку рубца. Большинство пропионата абсорбируется, но небольшая его часть конвертируется в лактат эпителиальными клетками. Бутират активно превращается перед абсорбцией в бета-гидроксибутират. Последний – активный метаболит, известный как кетоновое тело.
Наличие складок, сосочков увеличивает эпителиальную поверхность слизистой рубца и степень абсорбции. Ионы, как и ЛЖК, транспортируются из рубца в кровь. Моносахара и аминокислоты не абсорбируются из рубца. Небольшое количество газов, образующихся в результате ферментации в рубце, абсорбируется сквозь стенку рубца.
У коров при каждом сокращении рубца около 100 мл мелкодисперсного содержимого сетки транспортируется в книжку. В книжке происходит дальнейшая ферментация. Сокращения книжки более слабые и продолжительные, чем сокращения рубца и сетки. Как и в рубце, ЛЖК, вода, электролиты в значительных количествах абсорбируются сквозь эпителий книжки. Абсорбция воды и ионов увеличивает плотность содержимого книжки по сравнению с содержимым рубца. Течение воды сквозь эпителий рубца обеспечивается разницей осмолярности между
рубцовой и межклеточной жидкостью. После приема корма осмолярность в рубце повышается, и поток воды приходит из межклеточной жидкости в рубец. При слабой ферментации поток воды направляется из рубца в межклеточную жидкость. Содержимое рубца имеет отрицательный потенциал по отношению к крови. Это различие потенциала снижает степень абсорбции положительных ионов, таких как K+ и Mg2+ . Установлен также значительный транспорт ионов Na+ , потому что слюна дополняет большое количество натрия в содержимое рубца. Хлориды абсорбируются диффузией частично в обмен на ионы HCO3− , которые переходят из межклеточной жидкости в содержимое рубца. Из рубца активно абсорбируется магний. Высокие концентрации калия и ионов аммония в жидкости рубца приводят к снижению абсорбции Mg2+ . Кальций и фосфор абсорбируются в очень небольшой степени из рубца в нормальных условиях; эти ионы в основном абсорбируются в тонком кишечнике. Аммиак легко проходит сквозь эпителий рубца и в крови он представлен как ион аммония – NH+ 4 в очень низкой концентрации, который в печень поступает на синтез мочевины.
Превращение основной массы клетчатки в преджелудках у жвачных животных в ЛЖК объясняет факт более низкой концентрации глюкозы в крови этого вида животных (50 мг%, 2,55–3,88 ммоль/л) по сравнению с другими видами животных (лошадь – 90 мг%, 4,20– 5,55 ммоль/л). Бóльшая часть ЛЖК поступает из полости многокамерного желудка в кровь, тогда как из кишечника в течение суток у коровы в кровяное русло абсорбируется не более нескольких граммов глюкозы.
В то же время глюкоза нужна животному как клеточное топливо для мозга, других органов и тканей, как предшественник синтеза лактозы в период лактации. Откуда же берется глюкоза у жвачного животного, если полисахариды почти полностью метаболизируют до ЛЖК? Эта потребность покрывается за счет активного участия ЛЖК в процессе глюконеогенеза в печени по схеме:
Пропионат → Сукцинат → Малат → Глюкоза
Таким образом, у жвачных животных ЛЖК являются поставщиками до 70% всей необходимой организму энергии. Концентрация ЛЖК в плазме крови крупного рогатого скота составляет 1,5–3,0 мг%.
Следует отметить, что в составе клетчатки кормов содержится негидролизуемое вещество – лигнин, который затрудняет распад полисахарида до отдельных молекул глюкозы. С возрастом растений содержание в них лигнина повышается.
Объем сычуга у коровы составляет 10–15 л, в котором в течение суток выделяется 50–60 л сычужного сока. Слизистая сычуга имеет однослойный цилиндрический эпителий, формирующий железы, которые продуцируют пепсиноген и соляную кислоту. При нормальной секреции желез слизистой сычуга рН желудочного сока составляет 1,5–2,0. Ионы 13
