водорода и хлориды, участвующие в синтезе НСI, секретируются париетальными клетками стенки сычуга. При этом ионы водорода для секреции НСI поступают в результате диссоциации Н2СО3. Угольная кислота является результатом взаимодействия Н2О и СО2 под влиянием фермента угольной ангидразы, активность которой высокая в слизистой сычуга. Совместное действие гастрина, гистамина и ацетилхолина на париетальные клетки приводит к повышению синтеза НСI, нормальная концентрация которой в сычуге крупного рогатого скота составляет 0,1– 0,25%. Гистамин играет вспомогательную роль в секреции желудка. Париетальные клетки имеют поверхностные рецепторы для гастрина, ацетилхолина и гистамина. Гистамин секретируется тучными клетками. Гистамин-секретирующие клетки стимулируются гастрином и ацетилхолином. Таким образом, эффект гастрина и ацетилхолина на секрецию желудочного сока объясняется через их стимуляцию гистаминной секреции.
У жвачных животных бóльшая часть белков кормов претерпевает превращения еще в преджелудках при участии бактерий и инфузорий. Ферменты микрофлоры рубца способны расщеплять белки кормов с освобождением свободных аминокислот. Эти аминокислоты могут быть частично использованы для синтеза белков микроорганизмов или подвергаться распаду с освобождением аммиака. Аммиак используется для синтеза новых аминокислот, включая незаменимые, или поступает в печень для синтеза мочевины.
Мочевина может использоваться микрофлорой рубца для синтеза собственных белков, заменяя, таким образом, часть кормового белка. В то же время белки микрофлоры являются источником незаменимых аминокислот для организма животного.
Сычужный сок содержит протеолитические ферменты – пепсин и химозин (у молодых телят) и незначительное количество липазы. Пепсин обычно рассматривается как единый компонент, но в действительности представляет собой целое семейство белков-ферментов, секретируемых главными клетками стенки желудка в виде неактивных проэнзимов – пепсиногенов. Пепсиноген в кислой среде переходит в активный пепсин. Молекулы пепсина затем активируют новые молекулы пепсиногена. Такой механизм, в котором молекулы активного фермента активируют новые молекулы этого фермента, получил название аутокатализа. Пепсин гидролизует белки за счет разрыва пептидных связей, образованных ароматическими аминокислотами. Получаемые при этом пептиды являются потенциальными стимуляторами секреции HCI. Химозин (реннин) в кислой среде вызывает преципитацию и коагуляцию основного белка молока – казеина. Коагуляция увеличивает время пребывания белков молока в сычуге и позволяет более полно воздействовать на них пепсином. Пепсин также коагулирует белки молока, но его действие значительно слабее.
У взрослого скота сычуг получает сравнительно постоянное количество содержимого рубца в течение суток, а поэтому сычуг всегда хорошо наполнен. Это означает, что степень секреции сычужного сока не претерпевает больших изменений и является величиной постоянной. Величина рН сычужного сока остается достаточно низкой, чтобы уничтожить большинство микроорганизмов, поступающих из рубца.
Внутренняя поверхность кишечника жвачных животных представлена единственным слоем эпителиальных клеток, который обеспечивает абсорбцию питательных веществ и служит барьером против поступления интервентов внешней среды. В отдельных участках пищеварительный тракт содержит огромные количества бактерий, а также может содержать высокие концентрации токсических веществ, как результат распада кормов или жизнедеятельности микроорганизмов. Эпителиальный слой кишечника блокирует поступление этих микроорганизмов и токсинов в кровяное русло. Эпителиоциты кишечника имеют очень короткий период жизни. Это важный аспект защиты, так как старые эпителиальные клетки обычно замещаются новыми в течение 2– 3 дней; при этом микроорганизмы не успевают вызвать серьезной опасности.
Индивидуальные эпителиальные клетки кишечника имеют специализированные функции. Большинство из них участвуют в транспорте питательных веществ из просвета кишечника в кровь или лимфу. Некоторые из них продуцируют пищеварительные соки или гормоны, регулирующие процесс пищеварения. Поступление белков в желудок стимулирует слизистую секретировать гормон гастрин, который в свою очередь стимулирует секрецию НСl париетальными клетками и пепсиногена главными клетками желудочных желез. Гастрин-пептидный гормон, включающий 17 (гастрин-17) или 34 (гастрин-34) аминокислот. Гастрин находят в G-клетках желудка и двенадцатиперстной кишки, а также он может быть секретирован неопластическими клетками поджелудочной железы, вызывая синдром повышения кислотности. Гастрин стимулирует синтез фермента гистидиндекарбоксилазы, который превращает гистидин в гистамин. Однако механизм действия гастрина более сложен; гастрин активно стимулирует секрецию гормонов поджелудочной железы глюкагона и инсулина.
При поступлении содержимого сычуга (химуса) в двенадцатиперстную кишку присутствие жирных кислот и пептидов стимулирует секрецию холецистокинина и секретина слизистой тонкого кишечника. Холецистокинин – аппетит-стимулирующий гормон желудка. Он стимулирует поступление в просвет двенадцатиперстной кишки липидов, полипептидов, аминокислот. При этом активность данного гормона модулируется инсулином. Холецистокинин способствует сокращению желчного пузыря, стимулирует перистальтику кишечника.
Антагонистом гастрина является секретин – гормон слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Молекула секретина содержит 27 аминокислотных остатков. Секретин стимулирует поджелудочную железу продуцировать бикарбонаты в составе сока железы для нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. В результате происходит резкое повышение рН содержимого тонкого кишечника до 7,0. После нейтрализации кислоты эффект секретина снижается и секреция HCO3− будет заторможена. Таким образом, инициатором секреции секретина является наличие кислого содержимого в двенадцатиперстной кишке. Кстати, секретин был первым гормоном, обнаруженным в организме животного (1902 г.).
Бикарбонат (HCO3− ) имеет важное значение для функции
двенадцатиперстной кишки:
-
предупреждает нарушение чувствительных мембран слизистой оболочки кишки под влиянием соляной кислоты желудка;
-
обеспечивает оптимальную величину рН для активности ферментов поджелудочной железы.
При активной продукции сока поджелудочной железы концентрация в нем HCO3− может быть высокой, составляя 120 ммоль/л. При низкой продукции сока поджелудочной железы концентрация бикарбоната в нем составляет таковую в крови – 30 ммоль/л.
Мышечные сокращения стенки тонкого кишечника обеспечивают перемешивание химуса и его передвижение по кишечнику. Характеристика эпителиальных клеток изменяется по длине кишечника. Клетки с криптами продуцируют кишечный сок, тогда как эпителиальные клетки с микроворсинками ответственны за абсорбцию из пищеварительного тракта. Эпителиальные клетки тонкого кишечника продуцируют ферменты, которые обеспечивают процесс пищеварения на клеточных мембранах. Длина тонкого кишечника у крупного рогатого скота составляет по отношению к длине туловища 1:20, у лошади – 1:12. Поэтому у скота кормовые массы пребывают в кишечнике большее время по сравнению с другими видами животных. На поступающие в тонкий кишечник кормовые массы воздействуют: сок поджелудочной железы, кишечный сок, желчь, которые обеспечивают рН 7–8.
Секреция поджелудочной железы зависит от кормления животного. Значительное повышение секреции поджелудочной железы наблюдается при кишечной фазе пищеварения и регулируется гормонами, в частности, секретином и холецистокинином.
По причине высокой концентрации HCO3− сок поджелудочной железы имеет щелочной характер и может нейтрализовать кислое содержимое рубца. При этом создается оптимальная величина рН для действия ферментов поджелудочной железы. Поджелудочная железа
