Клиническая биохимия крупного рогатого скота

продуцирует ферменты, способные гидролизовать белки, жиры и углеводы. Ферменты поджелудочной железы продуцируются и экскретируются из клеток железы в неактивной форме. Например, трипсин экскретируется как неактивный трипсиноген. В двенадцатиперстной кишке трипсиноген, контактируя с энтеропептидазой, продуцируемой слизистой тонкого кишечника, теряет часть молекулы и переходит в активный трипсин. В дальнейшем трипсин сам становится активатором химотрипсиногена. Таким образом, трипсин играет ведущую роль в распаде белков корма. Такой механизм активации ферментов предупреждает клетки железы от атаки самих ферментов. Для большей защиты клетки железы продуцируют ингибитор трипсина, который связывает небольшое количество трипсина, случайно секретируемое.

Печень является самой крупной железой в организме животного. У жвачных печень составляет 1–1,5% общей массы животного. Печеночная долька является основной структурной и функциональной единицей печени. Печень получает одновременно как артериальную, так и венозную кровь. Печеночные капилляры получили название синусоидов, построенные из купферовских клеток. Стенки синусоидов имеют прямой контакт с печеночными клетками, что позволяет иметь транзит таким крупным молекулам, как белки между гепатоцитами и кровью.

Печень выполняет различные функции:

• продуцирует желчь, необходимую для переваривания и абсорбции жиров;

• синтезирует и запасает гликоген;

• экскретирует многие эндогенные и экзогенные вещества в составе желчи;

• продуцирует холестерин;

• трансформирует и инактивирует многие вещества, такие как гормоны, токсины, лекарства;

• трансформирует аминокислоты и продуцирует многие белки плазмы крови;

• осуществляет метаболизм липидов;

• осуществляет кетогенез;

• обеспечивает нейтрализацию аммиака;

• продуцирует многие факторы свертывания крови;

• депонирует ряд микроэлементов и витаминов.

Для печени характерна высокая степень функциональной активности. «Старые» белки печени полностью обновляются в течение 7– 10 дней. Печень синтезирует все альбумины, до 90% альфа-глобулинов, 50% бета-глобулинов плазмы крови. У млекопитающих печень является основным органом, где происходит распад аминокислот и высокая активность реакций дезаминирования и переаминирования кислот. При нарушениях функций печени увеличивается содержание в крови и моче свободных аминокислот.

Печень является железой, поддерживающей должную концентрацию глюкозы в кровяном русле. Образующаяся в различных тканях молочная кислота в процессе анаэробного гликолиза в печени до 80% трансформируется за счет глюконеогенеза в глюкозу. В печени происходит активный синтез триглицеридов, фосфолипидов. Содержание липидов в норме в печени составляет 3–5%, основная часть которых представлена фосфолипидами. Потребность у коров в фосфолипидах возрастает во время лактации. В печени происходит и бета-окисление жирных кислот с четным числом углеродных атомов с получением молекул ацетил-КоА, необходимых для различных органических синтезов. В частности, именно в клетках печени молекулы ацетил-КоА идут на синтез холестерола. В свою очередь свыше 90% холестерола печени идет на синтез желчных кислот, необходимых для процессов переваривания жиров кормов и их всасывания в тонком кишечнике. Организм животного экономно расходует желчные кислоты: лишь 5% из них удаляются из организма в составе фекалий, тогда как 95% их всасываются из кишечника и поступают вновь в печень.

Поступающие с кровью в печень различные ядовитые соединения обезвреживаются за счет их связывания с глюкуроновой, серной кислотой, глицином в купферовских клетках. Полученные так называемые парные соединения являются менее токсичными и хорошо растворимыми, выводятся с мочой из организма.

В тонком кишечнике мальтоза под влиянием мальтазы распадается на две молекулы глюкозы; сахароза гидролизуется с образованием глюкозы и фруктозы; лактоза гидролизуется до глюкозы и галактозы. Часть моносахаридов в тонком кишечнике жвачных образуется из полисахаридов микрофлоры, поступающих из сычуга.

Продукты гидролиза полисахаридов, дисахаридов в форме моносахаров (глюкоза, галактоза, фруктоза, манноза) в тонком кишечнике всасываются на основе активного транспорта против градиента концентрации и простой диффузии. Активный транспорт моносахаров осуществляется при участии специальных низкомолекулярных белков мембран микроворсинок и ионов натрия. За счет ворсинок и микроворсинок площадь тонкого кишечника составляет огромную всасывающую поверхность; количество ворсинок кишки составляет 20–40 на 1 мм² поверхности, количество микроворсинок достигает 80–120 на 1 мм² площади ворсинки. Моносахара поступают в эпителиальные клетки, а из них – в систему капилляров стенки кишечника.

В результате действия протеолитических ферментов желудочного сока (пепсин), поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, эластаза, нуклеазы), кишечного сока (аминопептидазы, ди- и трипептидазы) молекулы белков корма распадаются до свободных аминокислот, и возможно, до мелких пептидов, всасываясь в основном в тощей кишке.

Углеводы и белки, которые не были гидролизованы и абсорбированы в тонком кишечнике животного, становятся доступными для воздействия микроорганизмов толстого кишечника. У жвачных животных липиды кормов подвергаются действию липолитических ферментов микрофлоры рубца. В тканях жвачных животных обнаруживаются около 150 различных жирных кислот, что свидетельствует об активном их синтезе микроорганизмами рубца. Из преджелудков, как жиры кормов, так и продукты их гидролиза поступают в сычуг, затем в тонкий кишечник, где происходит их окончательный гидролиз, транспорт в эпителиоциты кишечника и всасывание.

Тонкий кишечник является основным местом абсорбции воды у жвачных; 60–70% воды органы и ткани жвачных получают из тонкого кишечника. На пике лактации корова теряет с каловыми массами 30–36 л воды в течение суток. Для переваривания жиров и всасывания продуктов их распада в тонком кишечнике необходима желчь, секрет печеночных клеток. Печень крупного рогатого скота в сутки вырабатывает 5–7 л желчи. В составе пузырной желчи 85% воды, печеночной желчи – 98% воды. Плотное вещество желчи включает общие липиды – 0,4–0,5%, холестерин – 0,1%, жирные кислоты – 0,1%, фосфолипиды – 0,2%, желчные кислоты, отдельные иммуноглобулины, гормоны. Холестерин в составе желчи представляется, вероятно, как экскреторный продукт.

Желчные кислоты продуцируются гепатоцитами из холестерола. Именно на синтез жирных кислот используется основное количество холестерола. Холестерол почти полностью нерастворим в воде, однако его комплекс с желчными кислотами приобретает гидрофобно-гидрофильные свойства, характерные для детергентов, способных растворять липиды в воде. Желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая) находятся в желчи в форме парных соединений с гликоколом (NH2–CH2– COOH) или таурином (NH2–CH2–CH2–SO3H). Отдельные желчные кислоты находятся в виде натриевых солей, которые способны значительно снижать поверхностное натяжение молекул жиров, в результате чего происходит их активное эмульгирование или растворение. Окруженные желчью или эмульгированные капли жира, являются предметом воздействия на них гидролитических ферментов, таких как липаза и колипаза поджелудочной железы. Липаза не способна в отдельности атаковать эмульгированные капли жиров, так как она не может проникнуть через слой продуктов желчи, окружающий эти капли. Поэтому функция колипазы (мелкий пептид) – обеспечить доступ липазы к молекулам жира. Липаза специфична в отношении гидролиза внешних эфирных связей молекул триглицеридов. Вначале гидролиз молекулы триглицерида приводит к получению 2-моноглицерида (72%), который в результате медленной изомеризации переходит в 1-моноглицерид (6%) и только менее 22% триглицерида полностью распадаются на глицерин и свободные жирные кислоты.