менты, витамины (Богданов Г.А., 1981, Кузнецов А.Ф. и др., 2007). Осложнения во время беременности нарушают развитие плода, течения родового акта и послеродового периода, рождению нежизнеспособного приплода (Нежданова А.Г., 2002).
Важным этапом дивергентной дифференциации пола является оплодотворение яйцеклетки, когда хромосома мужской половой клетки определяет генетический пол зиготы. Самки млекопитающих гомогаметны (ХХ-хромосомы), а самцы гетерогаметны (XY-хромосомы), только у птиц наоборот. Это первая критическая фаза развития половой системы, когда добавление или потеря к обычному хромосомному набору половых хромосом могут привести к уродствам и нарушениям воспроизводительной функции. В настоящее время имеются три основные гипотезы о механизмах формирования гонад: гормональная, дифференциального роста и о ведущей роли Н-Уантигена (Волкова О.В., 1983; Hunter R., 1980). Следует отметить, что ни одна из трех гипотез не может полностью объяснить многие аспекты органогенеза половой системы.
Однако наиболее перспективная гипотеза заключается в том, что первичный пол определяется присутствием или отсутствием Н-Уантигена на плазматической мембране половых клеток, который синтезируется в ответ на наличие У-хромосомы (Wachtel S. et al., 1975; Nakahori Y., 1989; Weisenbach J., Rouyer F., 1990). Если антигена нет, яичники образуются независимо от набора половых хромосом. Если экспериментальная индукция недостаточности Н-У-рецепторов идет с помощью антител у НУ-гонадных клетках, то образуются фолликулы яичника. При появлении ХХ-гонадных клеток с Н-У-антигеном образуются структуры, похожие на семенные канальцы яичек (Ohno W., 1964, 1978). Вторую критическую фазу становления гонадного пола завершает преобразование гонад в яичники или семенники.
На раннем этапе пренатального онтогенеза половые органы находятся в виде шести зачатковых структур: парные гонады; парные первичные почки (мезонефрос); парные окольные протоки первичных почек (мюллеровы или парамезонефротические протоки); парные протоки первичных почек (вольфовы или мезонефротические протоки); непарный мочеполовой синус; половой бугорок, находящийся рядом с отверстием мочеполового синуса, половые складки и половой валик (Техвер Ю.Т., 1968). Органы размножения находятся в тесной связи с органами мочевыделения.
По данным Zietzschmann O., Krolling O. (1955), индифферентные
зачатки гонад в виде гонаидальных валиков овальной формы расположены на медиальных сторонах первичных почек, будучи покрытых целомическим (зачатковым) эпителием. Целомический эпителий вместе с первичными половыми клетками врастает в подлежащую мезенхиму. При дифференциации в женскую сторону, глубокие участки эпителиальных тяжей гонады редуцируются, а из периферических частей образуются клеточные скопления – яйценосные шары, в дальнейшем, развивающиеся в овариальные фолликулы. Протоки первичных почек (вольфовы) формируют мужские половые пути, а окольные протоки первичных почек (мюллеровы) – трубкообразные органы самок.
По данным Волкова О.В., Пекарский М.И. (1976), Кожухарь В.Г. (1979), Никитин А.И. (1985), Wartenberg H. (1982).Zamboni L. et al. (1972, 1980.), Byskov A.G. (1974, 1975, 1978), Gomercic H. (1975), Harrison R.S. (1977), Mauleon P. (1978), Priedkatres J. (1981), зачатки гонад возникают в виде утолщений (гонаидальных или половых валиков) на вентральной стороне мезонефроса. Индифферентный зачаток гонады содержит первичные половые клетки и три типа соматических элементов клеток: целомического эпителия, мезенхимы и мезонефроса. Мезонефрос влияет на пути дальнейшего развития соматических элементов и половых клеток в зачатках гонады.
У многих млекопитающих в зачатке яичника вначале формируются клеточные тяжи, в состав которых входят оогонии и соматические клетки. Они возникают вскоре после формирования половых валиков. Зачатки гонады самок и самцов схожи, отличаются они только наличием в текстикуле Лейдиговских клеток (Byskov A.G. et al., 1982). Зачаток яичника рано продуцирует стероиды, до формирования фолликулов.
Индифферентная гонада формируется у эмбрионов коров на 4-ой неделе. Первые гоноциты в зачатках гонад обнаружены у эмбрионов на 30-31 сутки (Попов А.П. и др., 1994; Sakai T., 1955). Гонады в сторону яичников дифференцируются в конце зародышевого этапа (Техвер Ю.Т., 1968; Хонина Г.А., 1984; Erickson B.H., 1966; Gomercic H., 1975; Mauleon P., 1978). К концу 35 суток гонада представлена зачатковым эпителием, мезенхимой, формирующимися «эпителиальными тяжами» и гоноцитами. Развивается сеть яичника из мезонефротических клеток, которые мигрируют в развивающиеся гонады эмбриона (Wenzel J., Odendpal S., 1985, 1987).
Внегонадные половые структуры млекопитающих развиваются
из двух протоков – мезонефротического и паранефротического, которые после дифференцировки пола у животных разного пола используют по-разному (Гертвиг О., 1908; Фалин Л.И., 1968). У семенников под действием гормона тестостерона, секретируемого фетальными клетками Лейдига, мезонефротические протоки развиваются в семявыносящие каналы, соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом. От гормона зависит развитие предстательной и пузырьковидных желез. Женские парамезонефротические протоки (закладываются позднее), дегенерируют под влиянием другого гормона семенников зародыша – мюллерова ингибирующего фактора (МИФ), синтезируемого клетками Сертоли (Parker M., 1990). Возможно, МИФ ингибирует развитие яичников (Vigier B., 1987). Генетически женские гонады не секретируют МИФ и тестостерон. Мюллеровы протоки развиваются в яйцепроводы, матку, часть влагалища, мезонефротические протоки дегенерируют (Jost A., 1972). У плодов женского пола вольфовые протоки начинают рассасываться к концу 9 недели, а на 12 неделе их короткие тяжи едва различимы. Мюллеровы протоки преобразовываются в трубчатые гениталии без поддержки овариальных гормонов. Это этап становления морфологических признаков пола. Окончание половой дифференциации происходит в период полового созревания, когда появляются вторничные половые признаки под влиянием половых гормонов.
Фундаментальное мнение состоит в том, что воронки яйцепровода (фимбрии), яйцепроводы и рога матки образуются краниальными частями мюллеровых протоков, а тело, шейка матки и краниальная часть влагалища – слившимися каудальными частями (Ковальский П.А., 1957; Либерман Л.Л., 1966; Кнорре А.Г., 1967; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).
Большие разногласия имеются по вопросам источников, места закладки и слияния паранефротических протоков, времени, способов трансформации в яйцеводы, матку и краниальную часть влагалища у человека и животных. Нет ясного представления об источниках и процессе формирования влагалища, роста и дифференцировки эпителия гениталий самок, о сроках и механизмах закладки гонад, заселении их гоноцитами.
По Хлопину Н.Г. (1934), мюллеров канал развивается из спланхнотомов врастанием слепого конца первоначального воронкообразного углубления или постепенным отшнуровыванием.
У млекопитающих мюллеров канал образуется отщеплением от
