развития крупного рогатого скота в онтогенезе (Тельцов Л.П., 2005; Тельцов Л.П. и др., 2004, 2005).

Внутриутробный период – развитие от зачатия до рождения, состоит из 3 этапов, 9 стадий.

1. Начальный, ранний этап развития, включает 4 стадии: зигота (от времени оплодотворения до 1 сут.); дробление (от 2 до 12 сут.); гаструляция (от 3 до 19 сут.); закладка органов, состоит из 2 фаз: закладка осевых органов зародыша (от 20 до 23 сут.); закладка временных органов (от 20 до 34 сут.).

2. Средний этап развития состоит из 2 стадий: раннепредплодной (от 35до 45 суток), во время которой происходит закладка и формирование органов зародыша 1-ой генерации; позднепредплодной (от 46 до 60 суток), осуществляется формирование систем органов 1-ой генерации.

3. Поздний, завершающий этап включает 3 стадии: раннеплодная (от 2 до 5 месяцев) – дефинитивная функция органов и систем 1-ой генерации; среднеплодная (от 5 до 7 месяцев) – формирования и функции органов зародыша 2-ой генерации; позднеплодная (от 7 месяцев до рождения) – формирования и функции органов и систем зародыша 3-ей генерации.

Постнатальный период делится на следующие этапы:

1. Новорожденности – от рождения теленка до 10-15 суток, формируются дефинитивные органы и системы организма 4-ой генерации.

2. Молочный – от 10-15 суток до 1-1,5 месячного возраста те-

ленка (функция органов и систем организма 4-ой генерации).

1. Переходный – от 1-1,5 месяцев до 4-6 месяцев (формирование

и функция органов и систем организма 5 генерации).

1. Полового созревания – от 4-6 месяцев до 16-18 месяцев (фор-

мирования и функция органов и систем организма 6 генерации).

1. Морфофункциональной зрелости – от половой зрелости до физиологической смерти.

2. Истинной зрелости – от 16-18 месяцев до 10-14 лет (формиро-

вание и функция органов и систем организма 7 генерации).

1. Старости, или геронтологический – от 10-14 лет и старше (формирование и функция органов и систем организма, этап старости). Нарушения в процессе формирования и развития клеток ведут к тератогенезу – процесс формирования врожденных уродств, которые связаны с нарушениями развития зародыша и обусловлены наследст-

венными и ненаследственными факторами. Наследственные факторы – это генетические мутации, передающиеся из поколения в поколение. Ненаследственные факторы – это аномалии развития, обусловленные нарушениями нормальной генетической программы, не предающимися по наследству и приводящие к врожденным уродствам.

Тератогенные расстройства как аномалия связана с критическими моментами развития – срок развития, когда развивающиеся клетки наиболее чувствительны к внешним и внутренним факторам. Сроки, когда совпадает много критических моментов, называются критическими периодами или фазами, во время которых организм особенно чувствителен различным факторам внешней среды. Эти факторы подразделяются на три группы: повреждающие – приводят к патологическим изменениям или к смерти; модифицирующие – вызывают отклонение от норм (мутации, аномалии развития); закономерное – стрессовое действие среды обеспечивает «норму» развития организма (Добрынина И.В., 2008).

В настоящее время выделено несколько критических периодов развития, предложенных П.Г. Свеловым и дополненных другими исследователями:

– прогенез – изменения сопровождаются формированием мутаций и наследственной патологии;

– оплодотворение – определяется состав генетического материала у зародыша;

– имплантация – может быть нарушено, если эндометрий матки не способен принять зародыш. В этом случае зародыш может внедриться в рубцовую ткань матки, маточную трубу, в брюшную полость, что сопровождется опасностью как для развития зародыша, так и для материнского организма;

– плацентация – при проникновении сосудов в ворсины хориона и нарушении их формирования происходит нарушение трофики зародыша. Может быть нарушение во время закладки важных органов;

– период наиболее интенсивного развития головного мозга, высших центров эндокринной системы, формирования основных систем, дифференцировка полового аппарата;

• рождение и первые дни после рождения. При рождении возни-

• кают нарушения родовой деятельности, неправильное положение плода, родовые травмы, что ведет к рождению слабого организма и может приводить к его гибели.

О влиянии различных факторов внешней и внутренней среды и

ответной реакции организма, т.е. защитные приспособления животных на эти воздействия говорят многие исследователи (Чередеев А.Н., 1993; Дмитриев Н.Г., 2001; Черешнев В.А. и др., 2001, 2002; Хаитов Р.М. и др., 2000; Тотолян А.А., Фрейдин И.С., 2000; Черешнев В.А., 2004; Донник И.М., 2002; Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., 2003; Галактионов В.Г., 2004; Хаитов Р.М., 2005; Ярилин А.А., Донецкова А.Д., 2006; Юдин В.А., 2007; Чомаев А.М., Митяшова О.С., 2009; Samonia G. et al., 2002; Overton T.R., 2002; Bacic G. et al., 2007).

В эмбриональном периоде развития Тельцов Л.П. и др. (2006, 2008) выявляет 5 критических фаз: зиготы (от оплодотворения до 1 суток); имплантация (13-15 сутки эмбриогенеза); закладки временных органов и тканевых систем (20-34 сутки эмбрионального развития); формирования дефинитивных органов и систем организма 2 генерации (5-7 месяцев внутриутробного онтогенеза); перед рождением (5-7 суток до рождения).

После рождения выявлены 4 критические фазы: новорожденности (от рождения до 10-15 суток); формирования органов и систем организма 4 генерации (1-1,5 месяцев); формирования органов и систем организма 5 генерации (6-6,5 месяцев); формирования дефинитивных органов и систем организма 7 генерации (10-12 месяцев); функция дефинитивных органов и систем организма в начале этапа старости (10-14 лет).

Добрынина И.В и др. (2008) добавляют 10-ю критическую фазу развития организма коров: геронтологическая фаза – функция органов и систем организма в начале этапа старости (10-14 лет).

2 РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ КОРОВ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

2.1 Развитие органов размножения во время раннего этапа

Ранний этап развития начинается с оплодотворения яйцеклетки, образования зиготы и продолжается до закладки провизорных органов и функционирования плаценты. Осуществляется имплантация зародыша в стенку матки и обратное возвращение его в просвет рога матки (Хватов Б.П., 1954, 1970). Организм матери является основным источником питательных веществ, поэтому в начале беременности необходимы полноценное, сбалансированное кормление, микроэле-