дящая в расширенный участок – ампулу и узкий перешеек, за которым у таких животных, как лошадь, собака, а также и у человека уже интрамурально следует маточная часть (Акаевский А.И., 1984). В ампуле происходит оплодотворение, для чего необходима совместная синхронная деятельность как половых клеток, так и яйцепроводов. Через две суток начинается период дробления, который у коров длится 8 суток (4 суток – в яйцепроводе, 4 суток в матке). Зигота переходит из яйцепровода в матку, где развивается зародыш (Дыбан А.П., 1988).
Сведения о природе транспортного процесса и механизмах, которые очень жестко регламентируют его сроки у разных видов животных, противоречивы и носят, как правило, предположительный характер (Pauerstein C.H. et al., 1979).
На 10-11 сутки развития зародыша, при формировании полости долбления, можно говорить о стадии бластулы. У многих млекопитающих, в том числе и у крупного рогатого скота, эта полость очень быстро растет. Ее поперечное сечение за одни сутки увеличивается в 4 раза, а объем зародыша в 64 раза. Бластула переходит в своем развитии в новую стадию, называемую гаструлой. Здесь зародыш состоит из зародышевых листков. Наружный зародышевый пласт связан с образованием водной оболочки (амниона), а внутренний пласт связан с закладкой желточного мешка, поэтому очень трудно распознать данную стадию, зародыш представляет собой двухслойную пластинку (Шмидт Г.А., 1952).
Матка у коров двурогая, различают три отдела: шейку, тело и рога (Хрусталева И.В. и др., 2004; Климов А.Ф., Акаевский А.И., 2003). На 5 сутки из одного из яйцепроводов чаще всего, в правого, в соответствующий рог проникает дробящееся яйцо. Зародыш похож на прозрачное веретеноподобное образование. В одном из участков такой широкой части «веретена» появляется скопление клеток, превращающееся в зародышевый щит, в котором появляется продольное утолщение в виде полоски клеток. Они становятся более высокими, чем в остальной части зародышевого щита. Центральная часть этой полоски углубляется и образует продольную борозду. На переднем конце этой борозды видна ямка, от дна которой выселяются клетки, образуя головной отросток.
Зародышевый щит увеличивается, меняет форму от овальной до формы восьмерки. В передней половине зародышевого щита формируются два продольных утолщения, задние их концы охватывают пе-
редний конец первичной полоски. Этой уровень закладки будущей центральной нервной системы (ЦНС): спинного и головного мозга. На 21-22 день внутриутробного развития возникают 5 мозговых пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и кора больших полушарий. Одновременно происходит закладка 12 пар черепно-мозговых нервов (Зыкин Н.А., 1975).
В период между 20-21 сутками формируется мускулатуры и скелета. Рядом с закладкой ЦНС закладывается мезодерма, в виде первичных позвонков и боковых пластинок, последние утончаются по мере удаления от нервной трубки. В месте перехода первичного позвонка в боковых пластинках (клеточные) располагаются столбик клеток, из которых развиваются органы выделения.
У 23-24-суточных зародышей в первичном позвонке зародыша возникают три части: внутренняя часть напоминает вид губки, средняя имеет вид тонкой пластинки, которая продолжает расти и утолщаться, наружная приобретает вид клеточной пластинки, распадающейся затем на отдельные клетки. Внутренняя «губчатая» часть сильно увеличивается, охрящевевает, из нее образуется скелет. К 1,52 месяцам эмбриогенеза скелет зародыша остается все еще хрящевым. Медиальная часть первичного позвонка превращается в скелетные мышцы туловища и мышцы грудной клетки. Мышцы головы и конечностей имеют мезенхимное происхождение.
На более ранних стадиях развития зародыш не имеет сердца и получает кислород и питательные вещества из желточного мешка. С 19-20 дня внутриутробного онтогенеза формируется кровеносная система, включающая сердце и кровеносные сосуды. Уже в возрасте 22-26 дней развитие сердца усложняется и образуется предсердие, желудочки, впервые появляются кровеносные сосуды в головном и спинном мозге, первичных почках и печени, позднее (35-40 дней) в скелетных мышцах.
Достоверных данных об имплантации зародыша к стенке матки нет. По Шмидту Г.А. (1952, 1955), зародыш в возрасте 12 суток соприкасается своей поверхностью с выстилкой матки, после чего его рост происходит гораздо быстрее.
Согласно нашим данным в конце начального этапа развития (от 20 до 34 суток пренатального онтогенеза) на стадии закладки осевых и временных органов у зародышей крупного рогатого скота появляются зачатки гонад. Вначале на вентромедиальной поверхности ме-
зонефроса отмечается пролиферация целомического эпителия. Ядра эпителиоцитов округлые или овальные, располагаются апикально или базально, содержат 2-3 ядрышка, мелкодисперсный хроматин.
В дальнейшем в результате деления мезенхимных и эпителиальных клеток, закладки гонад выявляются на вентромедиальной поверхности мезонефроса в виде небольших утолщений. Эпителий на поверхности сохраняет многорядное расположение ядер. Эти ядра имеют овальную или каплевидную форму, структурированный хроматин. Эпителий от подлежащей ткани отделен базальной мембраной, которая дает положительную реакцию на гликопротеиды. На апикальных поверхностях эпителиоцитов видны секреторные гранулы, содержащие белково-углеводные компоненты и являются продуктом апокриновой секреции.
Под базальной мембраной располагаются небольшие отростчатые клетки, отличающиеся от эпителиоцитов более темными ядрами и светлой цитоплазмой. Среди соматических клеток трудно обнаружить половые элементы, которые отличаются от мезенхимоцитов большими размерами, овальной или округлой формой, крупным пузырьковидным ядром с шаровидным ядрышком и сетевидным хроматином. Ядра оогоний обычно расположены эксцентрично, цитоплазма оптически пустая, а гистохимическими методами в ней выявляется высокое содержание гликогена, щелочной фосфотазы и рибонуклеопротеидов.
Таким образом, в недифферецированной гонаде зародышей крупного рогатого скота присутствуют целомический эпителий, мезенхимная основа, формирующаяся синусоидные капилляры и единичные оогонии. Эпителиоциты и мезенхимоциты митотически активно делятся, за счет чего гонады быстро растут и становятся вполне самостоятельными органами.
2.2 Развитие органов размножения во время среднего этапа
По данным Ржевуцкой О.П. (1949), в 3 месяца внутриутробного развития рога и тело матки обособляемы. Оболочки матки не достаточно хорошо выражены (эндометрий – 72 мкм, миометрий – 120 мкм, серозная – 88 мкм). К 4 месяцам начинают формироваться карункулы, оболочки хорошо выражены (эндометрий – 320 мкм, мышечная – 200 мкм, серозная – 80 мкм). Далее происходит увеличение толщины эндометрия и миометрия, толщина периметрия в плодный период практически не изменяется.
