зачатки гонад в виде гонаидальных валиков овальной формы расположены на медиальных сторонах первичных почек, будучи покрытых целомическим (зачатковым) эпителием. Целомический эпителий вместе с первичными половыми клетками врастает в подлежащую мезенхиму. При дифференциации в женскую сторону, глубокие участки эпителиальных тяжей гонады редуцируются, а из периферических частей образуются клеточные скопления – яйценосные шары, в дальнейшем, развивающиеся в овариальные фолликулы. Протоки первичных почек (вольфовы) формируют мужские половые пути, а окольные протоки первичных почек (мюллеровы) – трубкообразные органы самок.
По данным Волкова О.В., Пекарский М.И. (1976), Кожухарь В.Г. (1979), Никитин А.И. (1985), Wartenberg H. (1982).Zamboni L. et al. (1972, 1980.), Byskov A.G. (1974, 1975, 1978), Gomercic H. (1975), Harrison R.S. (1977), Mauleon P. (1978), Priedkatres J. (1981), зачатки гонад возникают в виде утолщений (гонаидальных или половых валиков) на вентральной стороне мезонефроса. Индифферентный зачаток гонады содержит первичные половые клетки и три типа соматических элементов клеток: целомического эпителия, мезенхимы и мезонефроса. Мезонефрос влияет на пути дальнейшего развития соматических элементов и половых клеток в зачатках гонады.
У многих млекопитающих в зачатке яичника вначале формируются клеточные тяжи, в состав которых входят оогонии и соматические клетки. Они возникают вскоре после формирования половых валиков. Зачатки гонады самок и самцов схожи, отличаются они только наличием в текстикуле Лейдиговских клеток (Byskov A.G. et al., 1982). Зачаток яичника рано продуцирует стероиды, до формирования фолликулов.
Индифферентная гонада формируется у эмбрионов коров на 4-ой неделе. Первые гоноциты в зачатках гонад обнаружены у эмбрионов на 30-31 сутки (Попов А.П. и др., 1994; Sakai T., 1955). Гонады в сторону яичников дифференцируются в конце зародышевого этапа (Техвер Ю.Т., 1968; Хонина Г.А., 1984; Erickson B.H., 1966; Gomercic H., 1975; Mauleon P., 1978). К концу 35 суток гонада представлена зачатковым эпителием, мезенхимой, формирующимися «эпителиальными тяжами» и гоноцитами. Развивается сеть яичника из мезонефротических клеток, которые мигрируют в развивающиеся гонады эмбриона (Wenzel J., Odendpal S., 1985, 1987).
Внегонадные половые структуры млекопитающих развиваются
из двух протоков – мезонефротического и паранефротического, которые после дифференцировки пола у животных разного пола используют по-разному (Гертвиг О., 1908; Фалин Л.И., 1968). У семенников под действием гормона тестостерона, секретируемого фетальными клетками Лейдига, мезонефротические протоки развиваются в семявыносящие каналы, соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом. От гормона зависит развитие предстательной и пузырьковидных желез. Женские парамезонефротические протоки (закладываются позднее), дегенерируют под влиянием другого гормона семенников зародыша – мюллерова ингибирующего фактора (МИФ), синтезируемого клетками Сертоли (Parker M., 1990). Возможно, МИФ ингибирует развитие яичников (Vigier B., 1987). Генетически женские гонады не секретируют МИФ и тестостерон. Мюллеровы протоки развиваются в яйцепроводы, матку, часть влагалища, мезонефротические протоки дегенерируют (Jost A., 1972). У плодов женского пола вольфовые протоки начинают рассасываться к концу 9 недели, а на 12 неделе их короткие тяжи едва различимы. Мюллеровы протоки преобразовываются в трубчатые гениталии без поддержки овариальных гормонов. Это этап становления морфологических признаков пола. Окончание половой дифференциации происходит в период полового созревания, когда появляются вторничные половые признаки под влиянием половых гормонов.
Фундаментальное мнение состоит в том, что воронки яйцепровода (фимбрии), яйцепроводы и рога матки образуются краниальными частями мюллеровых протоков, а тело, шейка матки и краниальная часть влагалища – слившимися каудальными частями (Ковальский П.А., 1957; Либерман Л.Л., 1966; Кнорре А.Г., 1967; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).
Большие разногласия имеются по вопросам источников, места закладки и слияния паранефротических протоков, времени, способов трансформации в яйцеводы, матку и краниальную часть влагалища у человека и животных. Нет ясного представления об источниках и процессе формирования влагалища, роста и дифференцировки эпителия гениталий самок, о сроках и механизмах закладки гонад, заселении их гоноцитами.
По Хлопину Н.Г. (1934), мюллеров канал развивается из спланхнотомов врастанием слепого конца первоначального воронкообразного углубления или постепенным отшнуровыванием.
У млекопитающих мюллеров канал образуется отщеплением от
вольфова канала плотного клеточного тяжа, приобретающего просвет (Кнорре А.Г., 1967; Ржевуцкая О.П., 1976).
Ш.Е. Чхартишвили (1957) установил, что у животных складки мюллеровых каналов развиваются на краниальной и каудальной частях мезонефроса, направлены они к средней ее части. Позднее, вследствие сращения краев складок, образуются мюллеровы каналы.
Данные о времени возникновения паранефротических протоков, месте, способах и времени их слияния у коров противоречивы. Чхартишвили Ш.Е. (1957, 1961) отмечает, что формирование мюллеровых каналов у плодов коров происходит у 2-месячных плодов.
Слияние мюллеровых протоков начинается с каудальных отделов, постепенно захватывая краниальные участки (Улезко-Строганова К.П., 1939; Пэттен Б.П., 1959; Левина Н.П., 1961).
Колосов М.А. (1936) считает, что слияние мюллеровых протоков начинается в области шейки матки.
Следует отметить, что на ранних сроках развития утеровагинальный канал представлен в виде полой трубки, позже появляется кольцевое вдавливание, которое отграничивает матку от влагалища. Однако по времени образования матки и ее отделов мнение исследователей также расходятся.
Федорова Н.Н., Минаков А.Д. (1981) утверждают, что граница между маткой и влагалищем намечается на 16 неделе развития плода. В различные сроки происходит разграничение матки на отделы. Шичкова Г.В. (1970) утверждает, что у 2-месячных плодов коров матка не дифференцирована на отделы и представляет единую, с одинаковой окружностью трубку длиной 4,5-8 см. По данным Ржевуцкой О.П. (1954), обособление рогов матки от тела у коров заканчивается к 3 месяцам.
Эмбриогенез начинается внутри яйцепровода, а через несколько дней продолжается в матке, где плод остается до родов (Техвер Ю.Т., 1968; Токарева Э.А., 1973; Зыкин Н.А., 1975). Длина маточных труб коров колеблется от 22 до 30 см, у млекопитающих эта длина значительно варьирует даже у представителей одного вида (Александровская О.В. и др., 1987) и влияет на нормальное развитие беременности (Волкова О.В., 1983). Имплантация у млекопитающих возможна при незначительном сокращении длины яйцепровода, если сокращение происходит на 50% канала, имплантация может и сохраниться, но происходит в субпрацервикальном отделе матки, что резко снижает плодовитость (McComba P., Gomel., 1979).
В яйцепроводах выделяют следующие отделы: воронка, перехо-
