венными и ненаследственными факторами. Наследственные факторы – это генетические мутации, передающиеся из поколения в поколение. Ненаследственные факторы – это аномалии развития, обусловленные нарушениями нормальной генетической программы, не предающимися по наследству и приводящие к врожденным уродствам.

Тератогенные расстройства как аномалия связана с критическими моментами развития – срок развития, когда развивающиеся клетки наиболее чувствительны к внешним и внутренним факторам. Сроки, когда совпадает много критических моментов, называются критическими периодами или фазами, во время которых организм особенно чувствителен различным факторам внешней среды. Эти факторы подразделяются на три группы: повреждающие – приводят к патологическим изменениям или к смерти; модифицирующие – вызывают отклонение от норм (мутации, аномалии развития); закономерное – стрессовое действие среды обеспечивает «норму» развития организма (Добрынина И.В., 2008).

В настоящее время выделено несколько критических периодов развития, предложенных П.Г. Свеловым и дополненных другими исследователями:

– прогенез – изменения сопровождаются формированием мутаций и наследственной патологии;

– оплодотворение – определяется состав генетического материала у зародыша;

– имплантация – может быть нарушено, если эндометрий матки не способен принять зародыш. В этом случае зародыш может внедриться в рубцовую ткань матки, маточную трубу, в брюшную полость, что сопровождется опасностью как для развития зародыша, так и для материнского организма;

– плацентация – при проникновении сосудов в ворсины хориона и нарушении их формирования происходит нарушение трофики зародыша. Может быть нарушение во время закладки важных органов;

– период наиболее интенсивного развития головного мозга, высших центров эндокринной системы, формирования основных систем, дифференцировка полового аппарата;

• рождение и первые дни после рождения. При рождении возни-

• кают нарушения родовой деятельности, неправильное положение плода, родовые травмы, что ведет к рождению слабого организма и может приводить к его гибели.

О влиянии различных факторов внешней и внутренней среды и

ответной реакции организма, т.е. защитные приспособления животных на эти воздействия говорят многие исследователи (Чередеев А.Н., 1993; Дмитриев Н.Г., 2001; Черешнев В.А. и др., 2001, 2002; Хаитов Р.М. и др., 2000; Тотолян А.А., Фрейдин И.С., 2000; Черешнев В.А., 2004; Донник И.М., 2002; Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., 2003; Галактионов В.Г., 2004; Хаитов Р.М., 2005; Ярилин А.А., Донецкова А.Д., 2006; Юдин В.А., 2007; Чомаев А.М., Митяшова О.С., 2009; Samonia G. et al., 2002; Overton T.R., 2002; Bacic G. et al., 2007).

В эмбриональном периоде развития Тельцов Л.П. и др. (2006, 2008) выявляет 5 критических фаз: зиготы (от оплодотворения до 1 суток); имплантация (13-15 сутки эмбриогенеза); закладки временных органов и тканевых систем (20-34 сутки эмбрионального развития); формирования дефинитивных органов и систем организма 2 генерации (5-7 месяцев внутриутробного онтогенеза); перед рождением (5-7 суток до рождения).

После рождения выявлены 4 критические фазы: новорожденности (от рождения до 10-15 суток); формирования органов и систем организма 4 генерации (1-1,5 месяцев); формирования органов и систем организма 5 генерации (6-6,5 месяцев); формирования дефинитивных органов и систем организма 7 генерации (10-12 месяцев); функция дефинитивных органов и систем организма в начале этапа старости (10-14 лет).

Добрынина И.В и др. (2008) добавляют 10-ю критическую фазу развития организма коров: геронтологическая фаза – функция органов и систем организма в начале этапа старости (10-14 лет).

2 РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ КОРОВ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

2.1 Развитие органов размножения во время раннего этапа

Ранний этап развития начинается с оплодотворения яйцеклетки, образования зиготы и продолжается до закладки провизорных органов и функционирования плаценты. Осуществляется имплантация зародыша в стенку матки и обратное возвращение его в просвет рога матки (Хватов Б.П., 1954, 1970). Организм матери является основным источником питательных веществ, поэтому в начале беременности необходимы полноценное, сбалансированное кормление, микроэле-

менты, витамины (Богданов Г.А., 1981, Кузнецов А.Ф. и др., 2007). Осложнения во время беременности нарушают развитие плода, течения родового акта и послеродового периода, рождению нежизнеспособного приплода (Нежданова А.Г., 2002).

Важным этапом дивергентной дифференциации пола является оплодотворение яйцеклетки, когда хромосома мужской половой клетки определяет генетический пол зиготы. Самки млекопитающих гомогаметны (ХХ-хромосомы), а самцы гетерогаметны (XY-хромосомы), только у птиц наоборот. Это первая критическая фаза развития половой системы, когда добавление или потеря к обычному хромосомному набору половых хромосом могут привести к уродствам и нарушениям воспроизводительной функции. В настоящее время имеются три основные гипотезы о механизмах формирования гонад: гормональная, дифференциального роста и о ведущей роли Н-Уантигена (Волкова О.В., 1983; Hunter R., 1980). Следует отметить, что ни одна из трех гипотез не может полностью объяснить многие аспекты органогенеза половой системы.

Однако наиболее перспективная гипотеза заключается в том, что первичный пол определяется присутствием или отсутствием Н-Уантигена на плазматической мембране половых клеток, который синтезируется в ответ на наличие У-хромосомы (Wachtel S. et al., 1975; Nakahori Y., 1989; Weisenbach J., Rouyer F., 1990). Если антигена нет, яичники образуются независимо от набора половых хромосом. Если экспериментальная индукция недостаточности Н-У-рецепторов идет с помощью антител у НУ-гонадных клетках, то образуются фолликулы яичника. При появлении ХХ-гонадных клеток с Н-У-антигеном образуются структуры, похожие на семенные канальцы яичек (Ohno W., 1964, 1978). Вторую критическую фазу становления гонадного пола завершает преобразование гонад в яичники или семенники.

На раннем этапе пренатального онтогенеза половые органы находятся в виде шести зачатковых структур: парные гонады; парные первичные почки (мезонефрос); парные окольные протоки первичных почек (мюллеровы или парамезонефротические протоки); парные протоки первичных почек (вольфовы или мезонефротические протоки); непарный мочеполовой синус; половой бугорок, находящийся рядом с отверстием мочеполового синуса, половые складки и половой валик (Техвер Ю.Т., 1968). Органы размножения находятся в тесной связи с органами мочевыделения.

По данным Zietzschmann O., Krolling O. (1955), индифферентные