ду полостными фолликулами и атретическими телами. Крупные кровеносные сосуды проникают в корковое вещество близко к поверхности яичника, что говорит об интенсивном кровоснабжении всех участков органа.
Яичники 3-месячных телок существенно отличаются от овариальных желез новорожденных животных по микроархитектонике соединительной ткани коркового и мозгового вещества. Существенно истончается корковое вещество, содержащее неполостные фолликулы. Уменьшается плотность расположения в нем ооцитов. В более глубоких зонах располагаются антральные фолликулы, которые имеют приблизительно равную величину. Погружаясь в мозговое вещество, которое формирует наружную теку антральных фолликулов, эти структуры находятся в нем как в своеобразной нише. На вершине фолликула наружной теки нет, а внутренняя тека покрыта белочной оболочкой и сильно истонченным корковым веществом. Верхушка фолликула существенно отличается и по своим гистохимическим свойствам, вследствие недостаточного кровоснабжения.
Мозговое вещество представлено извитыми волокнами, между которыми расположено значительное количество аморфного межклеточного вещества. Волокна располагаются не в виде сеточки, а идут в составе пучков, которые направлены к корковому веществу. Фибробласты содержат небольшое овальное ядро с умеренным количеством гетерохроматина. Увеличивается количество крупных кровеносных сосудов.
У 6-месячных телок процессы роста полостных фолликулов усиливаются, снижается плотность расположения в корковом веществе примордиальных фолликулов. «Взаимопроникновение» коркового и мозгового вещества увеличиваются. В мозговом веществе коллагеновые волокна становятся толстыми и располагаются в виде разнонаправленных пучков.
У 9 месячных телок число и величина полостных фолликулов и атретических тел значительно увеличивается. В поверхностных зонах коркового вещества снижается плотность расположения половых клеток, а соединительнотканные пучки, которые идут от белочной оболочки к мозговому веществу становятся еще более толстыми. Ядра фибробластов вытянуты и извиты. Соединительная ткань вокруг неполостных фолликулов характеризуется большей плотностью расположения клеток соединительной ткани. Коллагеновые волокна более тонкие. Между ними располагается аморфное межклеточное ве-
щество. Ядра фибробластов крупные овальные.
Глубже располагаются полостные фолликулы и атретические тела, между ними до поверхностных участков проникает мозговое вещество. Часто наблюдается 2- и 3-«этажное» расположение фолликулов. Ат-ретические тела как бы сдавливаются полостными фолликулами и принимают своеобразную серповидную форму. Полостные фолликулы всегда образуются на границе коркового и мозгового вещества, где кровообращение лучше всего. Таким образом «отбор» неполостных фолликулов происходит вследствие создания локальных условий кровоснабжения между полостными фолликулами. Происходит своеобразное «выдавливание» коркового вещества между крупными полостными образованиями благоприятствующее их дальнейшему развитию.
В яичнике 12-месячных телок, которое не содержит желтое тело полового цикла, пучки соединительнотканных волокон становятся более мощными и разно направленными, вследствие возросшего биомеханического напряжения, возникающее при развитии значительного количества полостных фолликулов. В мозговом веществе коллагеновые волокна утолщаются, аморфное межклеточное вещество уменьшается. Волокна становятся волнистыми. Ядра фибробластов овальные, умеренно темные. «Взаимопроникновение» коркового и мозгового веществ четко выражено. Зона, где располагаются антральные фолликулы, становится очень широкой, плотно заполненной фолликулами и атретическими телами и кровеносными сосудами, которые проникают вместе с мозговым веществом. Такое чередование полостных фолликулов и атретических тел говорит о том, что условия для роста фолликулов создаются в глубоких зонах на границе коркового и мозгового вещества. Таким образом, развитие полостных фолликулов стимулирует в дальнейшем волну роста этих образований. Яичники с желтым телом имеют меньшее количество полостных фолликулов. Желтое тело окружено капсулой, которая на поверхности представлена циркулярными волокнами. В глубоких зонах волокна располагаются рыхло, содержат больше клеток соединительной ткани и сосудов, затем плавно переходят в мозговое вещество. Белочная оболочка подходит к верхушке желтого тела, не образуя над ним сплошного слоя.
У 15- и 18-месячных телок архитектоника соединительной ткани коркового и мозгового вещества яичников не отличается качественно от таковой у 12-месячных телок. Изменения касаются увеличения
числа кровеносных сосудов, утолщения волокон, снижения плотности расположения неполостных фолликулов в корковом веществе.
Таким образом, в постнатальном онтогенезе формирования стромы яичника определяется значительным увеличением объема органа, в результате формирования крупных полостных фолликулов и желтых тел. Увеличение биомеханических и трофических возможностей соединительнотканной стромы способствуют более оптимальному формированию органа в процессе полового созревания.
5 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ МАТКИ И ЯИЧНИКОВ ВО ВРЕМЯ ПОЛОВОГО ЦИКЛА
Путем наблюдения поведения животных, опыта их разведения было создано учение о половом цикле. В 1900 г. англ. зоолог Уолтер Хип (Heap) дал первую систематическую классификацию и ввел понятие «стадия цикла». Изменение поведенческой реакции самки в период половой активности обозначил термином «эструс». В половом цикле предложил различать четыре периода: проэстэус (подготовительная стадия), эструс (стадия половой активности), метэструс (стадия возвращения в состояние относительного покоя) и диэструс (стадия относительного покоя). Также было введено понятие «анэструс» (отсутствие половой цикличности). В русской транскрипции «эструс» – «течка».
А.П. Студенцовым (1953) половой цикл определен как сложный нейрогуморальный процесс, состоящий из стадий возбуждения, торможения и уравновешивания, для их определения введены понятия: течка, общая реакция, охота и овуляция (табл. 1). В дальнейшем это было подтверждено исследованиями В.С. Шипилова и его учеников.
Таблица 1 Основные стадии полового цикла и их соотношение
| Фолликулярная фаза | Лютеиновая фаза | ||
|---|---|---|---|
| Проэструс | Эструс | Метэструс | Диэструс (анэструс) |
| Стадия возбуждения | Стадия торможения | Стадия уравновешивания | |
В.К. Милованов (1951) считал учение А.П. Студенцова о половом цикле самок ложной и утверждал, что проявления сексуальной
