щество. Ядра фибробластов крупные овальные.

Глубже располагаются полостные фолликулы и атретические тела, между ними до поверхностных участков проникает мозговое вещество. Часто наблюдается 2- и 3-«этажное» расположение фолликулов. Ат-ретические тела как бы сдавливаются полостными фолликулами и принимают своеобразную серповидную форму. Полостные фолликулы всегда образуются на границе коркового и мозгового вещества, где кровообращение лучше всего. Таким образом «отбор» неполостных фолликулов происходит вследствие создания локальных условий кровоснабжения между полостными фолликулами. Происходит своеобразное «выдавливание» коркового вещества между крупными полостными образованиями благоприятствующее их дальнейшему развитию.

В яичнике 12-месячных телок, которое не содержит желтое тело полового цикла, пучки соединительнотканных волокон становятся более мощными и разно направленными, вследствие возросшего биомеханического напряжения, возникающее при развитии значительного количества полостных фолликулов. В мозговом веществе коллагеновые волокна утолщаются, аморфное межклеточное вещество уменьшается. Волокна становятся волнистыми. Ядра фибробластов овальные, умеренно темные. «Взаимопроникновение» коркового и мозгового веществ четко выражено. Зона, где располагаются антральные фолликулы, становится очень широкой, плотно заполненной фолликулами и атретическими телами и кровеносными сосудами, которые проникают вместе с мозговым веществом. Такое чередование полостных фолликулов и атретических тел говорит о том, что условия для роста фолликулов создаются в глубоких зонах на границе коркового и мозгового вещества. Таким образом, развитие полостных фолликулов стимулирует в дальнейшем волну роста этих образований. Яичники с желтым телом имеют меньшее количество полостных фолликулов. Желтое тело окружено капсулой, которая на поверхности представлена циркулярными волокнами. В глубоких зонах волокна располагаются рыхло, содержат больше клеток соединительной ткани и сосудов, затем плавно переходят в мозговое вещество. Белочная оболочка подходит к верхушке желтого тела, не образуя над ним сплошного слоя.

У 15- и 18-месячных телок архитектоника соединительной ткани коркового и мозгового вещества яичников не отличается качественно от таковой у 12-месячных телок. Изменения касаются увеличения

числа кровеносных сосудов, утолщения волокон, снижения плотности расположения неполостных фолликулов в корковом веществе.

Таким образом, в постнатальном онтогенезе формирования стромы яичника определяется значительным увеличением объема органа, в результате формирования крупных полостных фолликулов и желтых тел. Увеличение биомеханических и трофических возможностей соединительнотканной стромы способствуют более оптимальному формированию органа в процессе полового созревания.

5 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ МАТКИ И ЯИЧНИКОВ ВО ВРЕМЯ ПОЛОВОГО ЦИКЛА

Путем наблюдения поведения животных, опыта их разведения было создано учение о половом цикле. В 1900 г. англ. зоолог Уолтер Хип (Heap) дал первую систематическую классификацию и ввел понятие «стадия цикла». Изменение поведенческой реакции самки в период половой активности обозначил термином «эструс». В половом цикле предложил различать четыре периода: проэстэус (подготовительная стадия), эструс (стадия половой активности), метэструс (стадия возвращения в состояние относительного покоя) и диэструс (стадия относительного покоя). Также было введено понятие «анэструс» (отсутствие половой цикличности). В русской транскрипции «эструс» – «течка».

А.П. Студенцовым (1953) половой цикл определен как сложный нейрогуморальный процесс, состоящий из стадий возбуждения, торможения и уравновешивания, для их определения введены понятия: течка, общая реакция, охота и овуляция (табл. 1). В дальнейшем это было подтверждено исследованиями В.С. Шипилова и его учеников.

Таблица 1 Основные стадии полового цикла и их соотношение

В.К. Милованов (1951) считал учение А.П. Студенцова о половом цикле самок ложной и утверждал, что проявления сексуальной

деятельности самок являются рефлексами, а регуляция половых процессов осуществляется половой, материнской и лактационной доминантами.

Однако эти ученые были единодушны в том, что половой цикл (по A.П. Студенцову) и половая охота (по B.К. Милованову) является результатом реакции организма на внешние раздражители. А.А. Ухтомский говорил, что внутреннее состояние животных выступает в качестве побудительного момента поведения и изменяет реакции живых существ на внешние воздействия.

П.К. Анохину, функциональные системы – это саморегулирующиеся организации, объединяющие центральную нервную систему, органы и ткани на основе нервных и гуморальных регуляций для достижения приспособительных результатов, удовлетворяющих различные биологические потребности организма, которые складываются под влиянием факторов внешней среды. Теория функциональных систем, по определению К.В. Судакова, определяет половое поведение животных внутренними потребностями.

В овариальных железах происходит атрезия антральных фолликулов (исчезновение полости), но у коров этот процесс изучен недостаточно (Техвер Ю.Т., 1968; Киршенблат Я.Д., 1973; Китаев Э.М., 1977; Сергеев Н.И., Смыслова Н.И., 1982; Боровая Т.Г., Харчевникова Г.В., 1996; Ingram D.L., 1962; Peluso J.J. et al., 1977; Guraya S.S., 1977; Weir B.J., Rowlands W., 1977; Нау M.F., Мооr R.M., 1978; Byskov A.G., 1978, 1979; Bleukom V., Moota J.P., 1979; Ledwitz-Rigby F., Rigby B.W., 1981; Schwartz N.B., Hunzicker-Dunn M., 1981; Gougeon A., Lefewre B., 1984; Konig H.E., Amselgruber W, 1989). Атрезия начинается у плодов и продолжается всю жизнь самки. Установлено, что у коров 43,7 % антральных фолликулов – нормальные, а остальные 56,3 % – находятся на различных стадиях атрезии (Эрнст Л.К. и др., 1990; Галиева Л.Д., 1981; Свиридов Б.Е., 1991; Silvan G. еl аl., 1992; Hulshof S.C. et al., 1992). Наиболее активно атретические процессы происходят после рождения (80% полостных фолликулов становятся атретическими). С возрастом этот показатель снижается до 60%.

Морфологические изменения при различных состояниях репродуктивной системы свидетельствуют о выраженной секреторной активности. Активность зависит от трансформации эндокринных факторов (Wilson K.M., 1926; Moss S. et al., 1954; Settergren I., 1964; Shehata R., 1964; Donalson L.E., Hansel W., 1968; Archbald L.F. et al.,