увеличение продукции прогестерона уменьшает ЛГ в крови, стимулирует секрецию ФСГ, активизируя рост фолликулов и продукции простагландинов маткой. Это снижает гормональную активность и регрессию желтого тела, повторный рост, созревание фолликулов и овуляции.
Нервные импульсы (ответ на внешние раздражители) контролируют гипоталамо-гипофизарно-гонадальный гормонопоэз. Эта система обеспечивает регуляцию овариального и полового циклов, имеется три функциональных уровня гормональной обратной связи: длинная, короткая и ультракороткая петля. С их помощью каждый гормон регулирует скорость собственной секреции. Нейроэндокринная система обеспечивает автоматизм регуляции функции половых желез и половое поведение.
В стадии возбуждения полового цикла первая волна роста фолликулов в яичниках (11-14 день) не изменяет половое поведение, вторая волна формирует стадию возбуждения, пик концентрации эстрогенов приходится на период ярко выраженной течки и полового возбуждения, а тестостерона – на период проявления охоты (Нежданов
А.Г., Соловьев Н.А., 1988).
Эстрогенные гормоны, воздействуя на матку, гипоталамус и центры полового поведения в центральной нервной системе, ответственны за проявление феноменов течки и полового возбуждения, а андрогенные гормоны обеспечивают наступление половой охоты и овуляции (Peters A.R., 1985). Прогестерон блокирует проявление полового цикла.
Таким образом, половой цикл является внешним проявлением внутреннего процесса, циклически протекающего в яичниках и в организме самки и завершающегося созреванием фолликула, овуляцией и формированием желтого тела. При нарушении в каком-то нервном или гуморальном звене этого сложного механизма, физиологические процессы, обеспечивающие воспроизводительную функцию, могут затормозиться или расстроиться (Нежданов А.Г., Мануйлов А.В., 2002; Казеев Г., 2002; Середин В.А., 2004, 2007; 2008; Олейник А.В., 2007).
Раскрытие механизмов регуляции половой функции позволило разработать научные основы и практические методы управления процессами размножения животных с использованием гормональных и гормоноподобных препаратов (Черемисинов Г.А., 1984; Буянов А.А., 1986; Нежданов А.Г., Мануйлов А.В., 2002; Нежданов А.Г., 2003).
Мы ориентировались на следующую классификацию полового цикла коров и телок, основанную на морфологических изменениях в яичниках: относительно длительная фаза желтого тела (лютеиновой) и непродолжительная фолликулярная фаза.
Лютеиновая фаза (фаза желтого тела) начинается после овуляции. В динамике полового цикла в яичниках происходят морфологические изменения, которые можно констатировать только при послеубойном исследовании органов размножения.
В норме покровный эпителий яичников коров располагается на тонкой мембране. Эта мембрана состоит из гомогенного вещества и фибрилл, которые дают интенсивную ШИК-реакцию. На большей поверхности яичника эпителиальные клетки имеют плоскую форму, а в отдельных участках, которые располагаются между фолликулами средней величины и желтым телом, они становятся цилиндрическими или кубическими. В яичники с функционально активным желтым телом почти весь эпителий плоский и хорошо сохранился. Ядра эпителиальных клеток крупные, овальной формы, гетерохроматин располагается внутри ядра в виде глыбок. Гликоген содержится только в некоторых клетках. Сравнительно небольшое количество рибонуклеопротеидов равномерно распределено в цитоплазме эпителиоцитов.
Под слоем покровного эпителия располагается тонкая белочная оболочка, которая состоит из нескольких слоев фибробластов и коллагеновых волокон. Ядра фибробластов волнистые с двумя-тремя изгибами, тонкие, расположены редко. Между фибробластами находится большое количество волокнистых образований, располагающихся послойно. При этом наружные и внутренние слои характеризуются поперечным направлением, а средний слой – продольное. Внутренний слой более толстый и плотный. В области мезовариума эти слои сливаются и переходят в брыжейку яичника. От внутреннего слоя коллагеновых волокон отходят хорошо выраженные тяжи в корковое вещество овариальной железы. Волокна пучков нежные, плотность расположения клеток здесь выше. Более тонкая оболочка располагается над фолликулами, над желтым телом она средней толщины, а наиболее толстая в местах отсутствия этих структур.
У коров тяжи коллагеновых волокон, отходящие от белочной оболочки, пересекаются, окружают фолликулы, желтые и атретические тела и образуют основу коркового вещества. Между тяжами располагается, богатая келочными элементами и содержащая аргирофильные, сетчатые волокна, ткань. Клетки коркового вещества
располагаются очень плотно друг к другу. Ядра светлые, продолговатые, несколько извитые, хроматин располагается по периферии кариоплазмы. Часто встречаются клетки с более округлыми ядрами, которые богаты ДНП с глыбчатой структурой и имеют слабо базофильную реакцию цитоплазмы. Корковое вещество содержит гистиоциты, тканевые базофилы и плазмоциты. В яичнике, имеющего желтое тело полового цикла, гликоген не обнаруживали, а в другом, парном яичнике полисахарид содержался небольшом количестве. Рибонуклеопротеиды в цитоплазме фибробластов белочной оболочки мало, а вот в клетках коркового вещества их значительное количество, однако они неравномерно распределены по корковому слою. В фибробластах соединительной ткани рибонуклеопротеидов мало, а в интерстиции, особенно если много фолликулов, их уровень заметно повышается. В таких участках отмечали повышенное количество гликозаминогликанов.
Постепенно ткань переходит в мозговой слой, где волокна распределяются в виде сеточки. Соединительная ткань рыхлая, клеточные элементы располагаются очень редко. Ядра клеток светлые, овальные или округлые, с пылевидно расположенными дизоксорибонуклеопротеидов по периферии кариоплазмы. Находили умеренное количество гликогена.
Хорошо развиты сосуды мозгового слоя, имеющие мощную мышечную оболочку и сильную извитость. Четко выражена венозная система, так корковый слой хорошо васкуляризован и в его сосудах наблюдаются «подушечки» Эбнера. Склеротические процессы в стенке сосудов наблюдали только в остатках желтых тел прошлых половых циклов и полностью облитерированных фолликулах. Фиброз с последующим гиалинозом в таких участках, скорее всего, играет роль в исчезновении этих структур. В дальнейшем гиалинизированная соединительная ткань вероятнее всего рассасывается.
Примордиальные фолликулы в яичниках коров занимают большую часть, а первичные и вторичные фолликулы находятся в одинаковом соотношении. Количество атретических фолликулов увеличивается с увеличением диаметра пузырьков. Из примордиальных фолликулов коров всего 3% имеют признаки атрезии, 18% – из первичных и 30% – из вторичных. Наличие или отсутствие желтого тела не оказывает существенного влияния на соотношение фолликулярных типов. В яичниках коров с желтым телом отмечали повышение относительного количества примордиальных, а особенно – первичных
