частичной закупорке межклеточных пространств гликокаликсом и в образовании плотных межклеточных контактов [68, 325].
У новорожденных телят крупного рогатого скота эпителий слизистой оболочки представлен – многослойным эпителием эмбрионального типа, к 30-дневному возраста эпителий слизистой оболочки преджелудков, постепенно дифференцируется в плоский слабо ороговевающий эпителий [100, 285, 325]. У новорожденных телят, полученных от коров с упитанностью нижесредней, эпителий преджелудков, особенно рубца, отстает в своей дифференциации и не достигает нормальной структурной зрелости [96, 98, 100, 101].
Пузырчатые клетки эпителия всех камер преджелудков новорожденных телят постепенно утрачивают высокую гликогенсинтезирующую и гликогендепонирующую функцию [243, 285]. Сроки прекращения гликогендепонирующей функции эпителия слизистой оболочки преджелудков у телят отмечаются до 3-6 месяцев в связи со становлением «рубцового пищеварения». В цитоплазме пузырчатых клеток включения гликогена электронно-микроскопически обнаруживаются лишь в виде единичных скоплений мелких гранул малой электронной плотности. Одновременно происходит увеличение количества конденсированных митохондрий, цистерн гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи [99].
Сразу после рождения в клетках камбиального слоя эпителия всех камер преджелудков наблюдается увеличение складчатости некоторой части базальных клеток и образование множества коротких цитоплазматических выростов. Эти структуры располагаются в особых полостях, образованных проксимальной поверхностью эпителиоцитов и базальной мембраной, базальноэпителиального пространства. С возрастом происходит интенсивное расширение базально-эпителиального пространства, а также удлинение и разветвление микроворсинок [143].
По данным П.А.Ильина [99, 100], эпителий приобретает строение типичного многослойного ороговевающего эпителия к 6 месяцам, в нем проявляются четко черты дефинитивности, т.е. становятся хорошо выраженными слои ороговевших клеток, пузырьковидных, базальный и ростковый. В это время усиливается
активность ряда ферментов, в частности сукцинатдегидрогеназы, щелочной и кислой фосфатаз, липазы и др.
Значительный интерес представляют изменения ультраструктуры базальных эпителиоцитов, которые происходят в связи с перестройкой эмбрионального эпителиального пласта в дефинитивную форму. После рождения мощным фактором в развитии преджелудков является воздействие внешней среды и условий питания [66]. В течение первого месяца завершается дифференцировка многослойного эпителия и формирование специфических структур слизистой оболочки [75, 76, 101, 304, 310]. Дальнейшая дифференцировка эпителия, как показали электронно-микроскопические исследования, характеризуется высокой степенью специализации всех клеточных слоев. Дефинитивный эпителий половозрелых животных подразделяется на базальный слой эпителиоцитов, характеризующихся высокой митотической активностью, интермедиальный слой шиповатых клеток, зернистый слой и поверхностный слой частично ороговевающих клеток [99, 100, 143, 182, 325].
Выполнение защитной функции эпителиальными клетками обеспечивается не только ороговением, но и накоплением гликопротеинов, протеогликанов. Развитие защитной функции эпителия преджелудков трактуется по-разному. А.А.Туревский [241], полностью отрицая ороговение этого эпителия у крупного рогатого скота, выполнение защитной функции связывает с накоплением в поверхностных клетках большого количества дисульфидных групп и мукополисахаридов, образующих на поверхности пласта защитную кутикулу. Эти вещества выполняют в организме специфическую и неспецифическую защиту, поскольку связываются с вирусами и регулируют проницаемость слизистых оболочек [65].
Неполное ороговение поверхностных клеток эпителия преджелудков подтверждается присутствием в них, в отличие от других ороговевающих эпителиев, большого числа ферментов: АТФ-азы, щелочной и кислой фосфатаз, липазы, карбоангидразы, которые имеют большое значение для осуществления пищеварительных процессов [62, с. 37; 64, 68, 99, 241, 242, 330].
Гладкая мышечная ткань мышечной оболочки многокамерного желудка новорожденных телят построена из гладких мышечных клеток, но в мышечной оболочке желоба сетки присутствует поперечнополосатая мышечная ткань, которая является продолжением мышечной оболочки стенки пищевода [247, 283]. Отмечено сильное отставание в дифференциации мышечной ткани стенки пищевода рубца, сетки и книжки у новорожденных телят, поскольку среди гладких миоцитов встречаются отдельные миобласты [95, 97, 100]. У телят, полученных от коров с упитанностью нижесредней, мышечная ткань менее дифференцирована, и её дифференциация продолжается в постнатальном онтогенезе [96, 102].
Нервная система 9-месячных плодов не достигает полного развития, особенно в преджелудках и в значительной степени сохраняет признаки эмбрионального строения, о чем говорят темпы миелинизации оболочек нервных волокон и отложение нейтральных жиров в соединительной ткани [98, 227]. Развитие нервной ткани в органах пищеварения здоровых телят сопровождается усилением миелинизации нервных волокон, в интрамуральных нервных ганглиях многокамерного желудка, появлением большого числа униполярных, биполярных и мультиполярных нейронов, при одновременном сохранении части нейронов нейробластического типа строения [100, 251].
Применение комплексного методологического подхода с последующим математическим моделированием Н.П.Перфильевой [199] позволило выявить более раннюю дифференцировку нервной ткани в книжке (на раннеплодной стадии онтогенеза); в сычуге – на среднеплодной стадии, в сетке – на позднеплодной стадии, в рубце на этапе новорожденности. Автором отмечено, что перед рождением и в месячном возрасте идет процесс увеличение объема ядра и перикариона и уменьшение ядерно-цитоплазматического отношения нейронов межмышечного сплетения сетки и книжки. Вместе с тем, к моменту рождения нейроциты преджелудков не достигают морфологической зрелости [196, 197, 200, 227]. Наибольшая концентрация нервных элементов наблюдается в стенке сетки, книжки и пище-
