водного желоба, для них характерны не только большие размеры клеток, но и концентрация РНК [84, 196, 227].
В раннем постнатальном онтогенезе крупного рогатого скота продолжается интенсивная миелинизация нервных волокон блуждающего нерва, в результате чего уменьшается количество безмякотных и увеличивается количество мякотных волокон. Процесс миелинизации заканчивается, в основном, к годовалому возрасту. Наиболее интенсивный рост и морфологическое созревание нейроцитов в исследованных ганглиях происходит в первые месяцы жизни телят, позднее эти процессы замедляются [198, 201, 220].
А.И.Симкин [227] отмечает, что низкая упитанность материнского организма обусловливает медленную дифференцировку нервных клеток преджелудков, а это приводит к и функциональному недоразвитию нервной системы плода, а в последующем – новорожденного. В ганглиях рубца, сетки и книжки телят, полученных от матерей с нижесредней упитанностью, морфогистохимическая дифференциация нейронов выражена слабее, чем взятых от коров со средней упитанностью [85, 98].
Сычуг в организме жвачных животных выполняет ряд важнейших функций, одной из которых является – секреторная. Этапы становления функционирования сычуга и его морфологическая зрелость представляют особый интерес у ученых биологов. Ряд авторов подтверждают суждение об не завершенности развития и дифференцировке тканевых структур многокамерного желудка новорожденных телят [29, с. 97-143; 100, 235, 244, 252, 286].
Основываясь на результатах выше указанных авторов [323, 327, 340] можно констатировать, что функции желудка обеспечиваются рядом дискретных типов клеток, которые формируются в процессе дифференцировки из стволовых недифференцированных предшественников [240, с. 45-47]. В период эмбрионального развития слизистой оболочки пилорического отдела желудка, железы вначале выстилаются мукоидными (добавочными) клетками и лишь затем появляются париетальные (обкладочные), главные и гормонпродуцирующие клетки. Там же обнаруживаются клетки, которые на всех этапах онтогенеза на-
ходятся на стадии перехода от лизоцимсодержащих в специализированные клетки определенного типа [157, с. 7-11; 158]. Поверхность слизистой оболочки сычуга телят покрыта однослойным призматическим эпителием, которых переходит в желудочные ямки. Апикальные части клеток поверхностного и ямочного эпителия однородные и светлые [29, с 97-143; 253].
Париетальные (обкладочных) клетки желудка, осуществляют генерирование ионов НСО3- и их выделение вместе с ионами Cl- , а так же биосинтез и секрецию внутреннего фактора [332]. В ранний постэмбриональный период отмечается активная дифференцировка обкладочных клеток. Для париетальных клеток характерно три фазы становления: предобкладочные клетки, молодые обкладочные клетки и зрелые обкладочные клетки. Для них характерны относительно большие размеры, чаще округлой или угловатой формы, с рельефным ободком цитоплазмы, ядра преимущественно локализуются в центре клеток и окрашены менее интенсивно, по сравнению с главными гландулоцитами [28].
По данным Л.К.Хабибуллиной [253] у 1,5 – суточных телят, количество обкладочных клеток увеличивается до 10-12 в одной железе, а диаметр их достигает 11,5 мкм, у 9-месячных плодов в среднем насчитывается 5-7 клеток в одной железе, а диаметр их равен 7,5 мкм. В этом возрасте размер обкладочных клеток зависит от места их расположения. В концевом отделе железы клетки более крупные. У 4-дневных телят количество клеток может составлять 15-17 на каждую железу, при среднем диаметре 11,5-12,5 мкм [100, 172].
По данным морфологических исследований В.К.Бириха и др. [29, с. 136] видно, что к 7-дневному возрасту теленка каждая фундальная железа в среднем насчитывает до 4-5 париетальных клеток и увеличение их количества в среднем в 2 раза происходит к 18-19 дням. Параллельно с увеличением их количества отмечается и их ускоренная дифференцировка: площадь их увеличивается до 147 мкм2 , площадь ядер – до 23 мкм2 и ядерноплазменное отношение составляет 1:6. Соотношение главных и париетальных клеток в средней части фундальной железы сычуга в это время составляет 1:0,85. Учитывая мнение
А.А.Туревского и др. [242] можно отметить, что уже на третьей неделе постнатального развития главные и обкладочные клетки являются вполне дифференцированными в структурном и химическом отношениях.
Интерес представляют собой главные и обкладочные клетки с позиции электронномикроскопических исследований. Анализируя обстоятельные электронные исследования И.А.Морозова [176] можно отметить, что в шеечном отделе желез обкладочные клетки имеют слабо развитые внутриклеточные канальцы, с немногочисленными тубуловезикулами, но с большим содержанием элементов эндоплазматической сети. Дальнейший процесс дифференцировки сопровождается увеличением протяженности мембран внутриклеточных канальцев, они становятся углубленными, увеличивается количество тубуловезикул, при одновременном снижении цистерн эндоплазматической сети. При инволюционных процессах намечается уменьшение количества внутриклеточных канальцев и тубуловезикул, увеличение содержания лизосом в цитоплазме клетки. Ядро подвергается пикнозу.
Для зрелых париетальных клеток свойственно обилие митохондрий, которые чаще контактируют с внутриклеточными канальцами. Последние обеспечивают транспорт Н+ и Cl- к апикальной клеточной мембране и их секрецию. Если митохондрии и их кристы развиты очень хорошо то, по мнению ряда авторов [324, 328] в обкладочных клетках комплекс Гольджи развит слабо.
Главные гландулоциты располагаются преимущественно в области дна и тела фундальных желез. У 1,5-суточных и 4- дневных телят главные клетки занимают нижнюю треть секреторной трубки, у 10-12-дневных – нижнюю половину железы, а у 1,5-месячных телят большую часть секреторной трубки [62, с. 39; 253]. Форма их призматическая или кубическая с круглым апикальным концом. Они представляют собой типичные белоксинтезирующие клетки. Предполагается, что для этих клеток характерно как деление, так и их дифференцировка из недифференцированных клеток шеек желез [189, 290, 301]. Эти процессы сопровождаются значительным развитием клеточных органелл,
