У телят-гипотрофиков наблюдается не завершенность балочного строения печени, единичные и множественные очаги микро- и макронекрозов, очаги гемопоэтически активной субстанции в синусоидальном пространстве, соответствующие функциональной неполноценности и фетализации органа [4, 211, 230, 249, 275]. Паренхима поджелудочной железы телятгипотрофиков характеризуется отставанием дифференциации клеточных компонентов, наблюдается белковая дистрофия в ацинозных клетках по периферии долек, а так же в клетках некоторых островков [132,133].
Многие исследователи указывают на нарушении работы почек, печени и пищеварительной системы у телятгипотрофиков посредством проведения гидрофильной пробы по Мак Клюр Олдричу, которая показывает, что у телятнормотрофиков, физиологический раствор, введенный под кожу, рассасывается – за 45-48 мин., а у телят-гипотрофиков это происходит через 24-26 мин. [106, 159].
1.2. МОРФОЛОГИЯ МНОГОКАМЕРНОГО ЖЕЛУДКА ТЕЛЯТ МОЛОЗИВНО-МОЛОЧНОГО ПЕРИОДА
В онтогенезе организм животного проходит ряд последовательных стадий развития, причем каждая стадия имеет свои особенности, проявляющиеся в различной интенсивности обменных процессов и роста отдельных органов и тканей, в морфологических и функциональных изменениях, в характере реакции организма на изменяющиеся условия внешней среды.
Как справедливо заметили И.А.Аршавский [18], Н.И.Клейменов и др. [114, с. 120-135], если у крупного рогатого скота наиболее изучено постэмбриональное развитие, то вопросы эмбриогенеза еще достаточно полно не раскрыты. С этих позиций необходимо акцентировать внимание на некоторые немаловажные особенности эмбрионального развития крупного рогатого скота [63, 190, 334].
Как свидетельствует ряд эмбриологических исследований [42, 66, 75], внутренние органы в процессе эмбриогенеза развиваются неравномерно. В частности, желудок и кишечник наибо-
лее интенсивно растут до 4-месячного возраста плода, и после рождения – до 3-месячного возраста, в связи с переходом от лактотрофного к растительному питанию. Следует отметить, что рубец, сетка и книжка быстрее развиваются после рождения, а сычуг – во внутриутробный период [43, 66, 67, 314]. К моменту рождения сычуг занимает первое место по массе – 41%, затем рубец – 37,5%, далее книжка – 14% и сетка – 7,5% от массы всего многокамерного желудка. У взрослого животного рубец составляет 59,1%, книжка – 22,5%, сычуг – 11,6% и сетка – 6,8% массы всего желудка [42, 43, 45, 114, с. 123-126; 203, с. 9-11].
Многослойный плоский ороговевающий эпителий жвачных животных характеризуется своеобразием структуры и функции. Известно, что в дефинитивном состоянии этот эпителий выполняет защитные функции и двухсторонний транспорт питательных веществ, а так же осуществляет пристеночное пищеварение [68, 241]. Данные ряда авторов свидетельствуют о том, что эпителий слизистой оболочки преджелудков новорожденных ягнят и телят в значительной степени сохраняет признаки эмбрионального характера [66, 74, 98, 100, 143, 243, 285]. Дифференцировка многослойного эпителия в это время продолжается в связи с формированием и освобождением специфических структур слизистой оболочки рубца – сосочков, сетки – перегородок и ячеек, книжки – листочков. По мнению А.А.Туревского [243] и П.А.Ильина [100] процесс освобождения этих структур из единого эпителиального пласта сопровождается массовым слущиванием и осыпанием клеток с поверхности эпителия. Л.В.Давлетова [68] считает, что экструзии не происходит, а нарушаются контакты между клетками и появляются разрывы в пласте.
П.П.Кругляков [143] считает, что в основе механизма освобождения специфических структур слизистой оболочки из эпителиального пласта лежит процесс ослабления связи эмбриональных эпителиоцитов между собой, проявляющийся в уменьшении прочности межклеточных контактов в области десмосом. Однако подобное изменение соединения клеток не уменьшает защитных свойств эпителиального пласта, проявляющихся в
частичной закупорке межклеточных пространств гликокаликсом и в образовании плотных межклеточных контактов [68, 325].
У новорожденных телят крупного рогатого скота эпителий слизистой оболочки представлен – многослойным эпителием эмбрионального типа, к 30-дневному возраста эпителий слизистой оболочки преджелудков, постепенно дифференцируется в плоский слабо ороговевающий эпителий [100, 285, 325]. У новорожденных телят, полученных от коров с упитанностью нижесредней, эпителий преджелудков, особенно рубца, отстает в своей дифференциации и не достигает нормальной структурной зрелости [96, 98, 100, 101].
Пузырчатые клетки эпителия всех камер преджелудков новорожденных телят постепенно утрачивают высокую гликогенсинтезирующую и гликогендепонирующую функцию [243, 285]. Сроки прекращения гликогендепонирующей функции эпителия слизистой оболочки преджелудков у телят отмечаются до 3-6 месяцев в связи со становлением «рубцового пищеварения». В цитоплазме пузырчатых клеток включения гликогена электронно-микроскопически обнаруживаются лишь в виде единичных скоплений мелких гранул малой электронной плотности. Одновременно происходит увеличение количества конденсированных митохондрий, цистерн гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи [99].
Сразу после рождения в клетках камбиального слоя эпителия всех камер преджелудков наблюдается увеличение складчатости некоторой части базальных клеток и образование множества коротких цитоплазматических выростов. Эти структуры располагаются в особых полостях, образованных проксимальной поверхностью эпителиоцитов и базальной мембраной, базальноэпителиального пространства. С возрастом происходит интенсивное расширение базально-эпителиального пространства, а также удлинение и разветвление микроворсинок [143].
По данным П.А.Ильина [99, 100], эпителий приобретает строение типичного многослойного ороговевающего эпителия к 6 месяцам, в нем проявляются четко черты дефинитивности, т.е. становятся хорошо выраженными слои ороговевших клеток, пузырьковидных, базальный и ростковый. В это время усиливается
