активность ряда ферментов, в частности сукцинатдегидрогеназы, щелочной и кислой фосфатаз, липазы и др.
Значительный интерес представляют изменения ультраструктуры базальных эпителиоцитов, которые происходят в связи с перестройкой эмбрионального эпителиального пласта в дефинитивную форму. После рождения мощным фактором в развитии преджелудков является воздействие внешней среды и условий питания [66]. В течение первого месяца завершается дифференцировка многослойного эпителия и формирование специфических структур слизистой оболочки [75, 76, 101, 304, 310]. Дальнейшая дифференцировка эпителия, как показали электронно-микроскопические исследования, характеризуется высокой степенью специализации всех клеточных слоев. Дефинитивный эпителий половозрелых животных подразделяется на базальный слой эпителиоцитов, характеризующихся высокой митотической активностью, интермедиальный слой шиповатых клеток, зернистый слой и поверхностный слой частично ороговевающих клеток [99, 100, 143, 182, 325].
Выполнение защитной функции эпителиальными клетками обеспечивается не только ороговением, но и накоплением гликопротеинов, протеогликанов. Развитие защитной функции эпителия преджелудков трактуется по-разному. А.А.Туревский [241], полностью отрицая ороговение этого эпителия у крупного рогатого скота, выполнение защитной функции связывает с накоплением в поверхностных клетках большого количества дисульфидных групп и мукополисахаридов, образующих на поверхности пласта защитную кутикулу. Эти вещества выполняют в организме специфическую и неспецифическую защиту, поскольку связываются с вирусами и регулируют проницаемость слизистых оболочек [65].
Неполное ороговение поверхностных клеток эпителия преджелудков подтверждается присутствием в них, в отличие от других ороговевающих эпителиев, большого числа ферментов: АТФ-азы, щелочной и кислой фосфатаз, липазы, карбоангидразы, которые имеют большое значение для осуществления пищеварительных процессов [62, с. 37; 64, 68, 99, 241, 242, 330].
Гладкая мышечная ткань мышечной оболочки многокамерного желудка новорожденных телят построена из гладких мышечных клеток, но в мышечной оболочке желоба сетки присутствует поперечнополосатая мышечная ткань, которая является продолжением мышечной оболочки стенки пищевода [247, 283]. Отмечено сильное отставание в дифференциации мышечной ткани стенки пищевода рубца, сетки и книжки у новорожденных телят, поскольку среди гладких миоцитов встречаются отдельные миобласты [95, 97, 100]. У телят, полученных от коров с упитанностью нижесредней, мышечная ткань менее дифференцирована, и её дифференциация продолжается в постнатальном онтогенезе [96, 102].
Нервная система 9-месячных плодов не достигает полного развития, особенно в преджелудках и в значительной степени сохраняет признаки эмбрионального строения, о чем говорят темпы миелинизации оболочек нервных волокон и отложение нейтральных жиров в соединительной ткани [98, 227]. Развитие нервной ткани в органах пищеварения здоровых телят сопровождается усилением миелинизации нервных волокон, в интрамуральных нервных ганглиях многокамерного желудка, появлением большого числа униполярных, биполярных и мультиполярных нейронов, при одновременном сохранении части нейронов нейробластического типа строения [100, 251].
Применение комплексного методологического подхода с последующим математическим моделированием Н.П.Перфильевой [199] позволило выявить более раннюю дифференцировку нервной ткани в книжке (на раннеплодной стадии онтогенеза); в сычуге – на среднеплодной стадии, в сетке – на позднеплодной стадии, в рубце на этапе новорожденности. Автором отмечено, что перед рождением и в месячном возрасте идет процесс увеличение объема ядра и перикариона и уменьшение ядерно-цитоплазматического отношения нейронов межмышечного сплетения сетки и книжки. Вместе с тем, к моменту рождения нейроциты преджелудков не достигают морфологической зрелости [196, 197, 200, 227]. Наибольшая концентрация нервных элементов наблюдается в стенке сетки, книжки и пище-
водного желоба, для них характерны не только большие размеры клеток, но и концентрация РНК [84, 196, 227].
В раннем постнатальном онтогенезе крупного рогатого скота продолжается интенсивная миелинизация нервных волокон блуждающего нерва, в результате чего уменьшается количество безмякотных и увеличивается количество мякотных волокон. Процесс миелинизации заканчивается, в основном, к годовалому возрасту. Наиболее интенсивный рост и морфологическое созревание нейроцитов в исследованных ганглиях происходит в первые месяцы жизни телят, позднее эти процессы замедляются [198, 201, 220].
А.И.Симкин [227] отмечает, что низкая упитанность материнского организма обусловливает медленную дифференцировку нервных клеток преджелудков, а это приводит к и функциональному недоразвитию нервной системы плода, а в последующем – новорожденного. В ганглиях рубца, сетки и книжки телят, полученных от матерей с нижесредней упитанностью, морфогистохимическая дифференциация нейронов выражена слабее, чем взятых от коров со средней упитанностью [85, 98].
Сычуг в организме жвачных животных выполняет ряд важнейших функций, одной из которых является – секреторная. Этапы становления функционирования сычуга и его морфологическая зрелость представляют особый интерес у ученых биологов. Ряд авторов подтверждают суждение об не завершенности развития и дифференцировке тканевых структур многокамерного желудка новорожденных телят [29, с. 97-143; 100, 235, 244, 252, 286].
Основываясь на результатах выше указанных авторов [323, 327, 340] можно констатировать, что функции желудка обеспечиваются рядом дискретных типов клеток, которые формируются в процессе дифференцировки из стволовых недифференцированных предшественников [240, с. 45-47]. В период эмбрионального развития слизистой оболочки пилорического отдела желудка, железы вначале выстилаются мукоидными (добавочными) клетками и лишь затем появляются париетальные (обкладочные), главные и гормонпродуцирующие клетки. Там же обнаруживаются клетки, которые на всех этапах онтогенеза на-
