ходятся на стадии перехода от лизоцимсодержащих в специализированные клетки определенного типа [157, с. 7-11; 158]. Поверхность слизистой оболочки сычуга телят покрыта однослойным призматическим эпителием, которых переходит в желудочные ямки. Апикальные части клеток поверхностного и ямочного эпителия однородные и светлые [29, с 97-143; 253].
Париетальные (обкладочных) клетки желудка, осуществляют генерирование ионов НСО3- и их выделение вместе с ионами Cl- , а так же биосинтез и секрецию внутреннего фактора [332]. В ранний постэмбриональный период отмечается активная дифференцировка обкладочных клеток. Для париетальных клеток характерно три фазы становления: предобкладочные клетки, молодые обкладочные клетки и зрелые обкладочные клетки. Для них характерны относительно большие размеры, чаще округлой или угловатой формы, с рельефным ободком цитоплазмы, ядра преимущественно локализуются в центре клеток и окрашены менее интенсивно, по сравнению с главными гландулоцитами [28].
По данным Л.К.Хабибуллиной [253] у 1,5 – суточных телят, количество обкладочных клеток увеличивается до 10-12 в одной железе, а диаметр их достигает 11,5 мкм, у 9-месячных плодов в среднем насчитывается 5-7 клеток в одной железе, а диаметр их равен 7,5 мкм. В этом возрасте размер обкладочных клеток зависит от места их расположения. В концевом отделе железы клетки более крупные. У 4-дневных телят количество клеток может составлять 15-17 на каждую железу, при среднем диаметре 11,5-12,5 мкм [100, 172].
По данным морфологических исследований В.К.Бириха и др. [29, с. 136] видно, что к 7-дневному возрасту теленка каждая фундальная железа в среднем насчитывает до 4-5 париетальных клеток и увеличение их количества в среднем в 2 раза происходит к 18-19 дням. Параллельно с увеличением их количества отмечается и их ускоренная дифференцировка: площадь их увеличивается до 147 мкм2 , площадь ядер – до 23 мкм2 и ядерноплазменное отношение составляет 1:6. Соотношение главных и париетальных клеток в средней части фундальной железы сычуга в это время составляет 1:0,85. Учитывая мнение
А.А.Туревского и др. [242] можно отметить, что уже на третьей неделе постнатального развития главные и обкладочные клетки являются вполне дифференцированными в структурном и химическом отношениях.
Интерес представляют собой главные и обкладочные клетки с позиции электронномикроскопических исследований. Анализируя обстоятельные электронные исследования И.А.Морозова [176] можно отметить, что в шеечном отделе желез обкладочные клетки имеют слабо развитые внутриклеточные канальцы, с немногочисленными тубуловезикулами, но с большим содержанием элементов эндоплазматической сети. Дальнейший процесс дифференцировки сопровождается увеличением протяженности мембран внутриклеточных канальцев, они становятся углубленными, увеличивается количество тубуловезикул, при одновременном снижении цистерн эндоплазматической сети. При инволюционных процессах намечается уменьшение количества внутриклеточных канальцев и тубуловезикул, увеличение содержания лизосом в цитоплазме клетки. Ядро подвергается пикнозу.
Для зрелых париетальных клеток свойственно обилие митохондрий, которые чаще контактируют с внутриклеточными канальцами. Последние обеспечивают транспорт Н+ и Cl- к апикальной клеточной мембране и их секрецию. Если митохондрии и их кристы развиты очень хорошо то, по мнению ряда авторов [324, 328] в обкладочных клетках комплекс Гольджи развит слабо.
Главные гландулоциты располагаются преимущественно в области дна и тела фундальных желез. У 1,5-суточных и 4- дневных телят главные клетки занимают нижнюю треть секреторной трубки, у 10-12-дневных – нижнюю половину железы, а у 1,5-месячных телят большую часть секреторной трубки [62, с. 39; 253]. Форма их призматическая или кубическая с круглым апикальным концом. Они представляют собой типичные белоксинтезирующие клетки. Предполагается, что для этих клеток характерно как деление, так и их дифференцировка из недифференцированных клеток шеек желез [189, 290, 301]. Эти процессы сопровождаются значительным развитием клеточных органелл,
отвечающих за синтез и накопление продуктов обмена веществ (митохондрии, комплекса Гольджи и гранул эндоплазматической сети). Особенностью главных гландулоцитов является то, что они выделяют пепсиноген. Их характеризуют высокая активность лактатдегидрогеназы, дегидрогеназы, β-оксимасляной кислоты, НАД-Н- дегидрогеназ и сукцинатдегидрогеназы [331].
По структуре комплекс Гольджи главных клеток состоит из ламеллярных образований гладких поверхностных цистерн с адгезированными скоплениями вакуолей и везикул. Секреторные структуры в области гранулярной эндоплазматической сети формируют мелкие гранулы, не имеющие еще мембран, в последующем они транспортируются в аппарат Гольджи, где секрет «созревает», а везикулы окружаются мембраной. В случае активной секреции уменьшается число цистерн и возрастает количество крупных вакуолей. Цитоплазма главных клеток относительно богата РНК. Для главных гландулоцитов новорожденных телят характерно неравномерное распределение гранул РНК, располагающимися в основном в базальных частях цитоплазмы, что связано с различной степенью зрелости клеток и активностью синтеза в них пепсиногена. В базальных отделах главных клеток расположена хорошо развитая эргастоплазма, состоящая из извилистых двойных мембран, усеянных рибосомами [28, 253, 286].
В верхней части секреторной трубки желез располагаются добавочные клетки, относящиеся к третьей группе железистых структур, для которых характерно призматическая форма, небольшой размер, крупное ядро, сплющенное до блюдцевидной формы с четко выраженным ядрышком, располагается в базальном полюсе клетки. Апикальные части добавочных клеток содержат микроворсинки, которых по данным R.Furubayashi et al. [295] на 10 мкм2 приходится 59-80, при длине 0,2-1,5 мкм. Наиболее плотно микроворсинки локализуются на интенсивно функционирующих клетках.
Структурные и функциональные преобразования свойственны и другим оболочкам сычуга. По данным В.К.Бириха и др. [29, с. 137] за первые 3-7 дней после рождения мышечная пластинка слизистой оболочки утолщается на 15-22 мкм и особенно
