отвечающих за синтез и накопление продуктов обмена веществ (митохондрии, комплекса Гольджи и гранул эндоплазматической сети). Особенностью главных гландулоцитов является то, что они выделяют пепсиноген. Их характеризуют высокая активность лактатдегидрогеназы, дегидрогеназы, β-оксимасляной кислоты, НАД-Н- дегидрогеназ и сукцинатдегидрогеназы [331].
По структуре комплекс Гольджи главных клеток состоит из ламеллярных образований гладких поверхностных цистерн с адгезированными скоплениями вакуолей и везикул. Секреторные структуры в области гранулярной эндоплазматической сети формируют мелкие гранулы, не имеющие еще мембран, в последующем они транспортируются в аппарат Гольджи, где секрет «созревает», а везикулы окружаются мембраной. В случае активной секреции уменьшается число цистерн и возрастает количество крупных вакуолей. Цитоплазма главных клеток относительно богата РНК. Для главных гландулоцитов новорожденных телят характерно неравномерное распределение гранул РНК, располагающимися в основном в базальных частях цитоплазмы, что связано с различной степенью зрелости клеток и активностью синтеза в них пепсиногена. В базальных отделах главных клеток расположена хорошо развитая эргастоплазма, состоящая из извилистых двойных мембран, усеянных рибосомами [28, 253, 286].
В верхней части секреторной трубки желез располагаются добавочные клетки, относящиеся к третьей группе железистых структур, для которых характерно призматическая форма, небольшой размер, крупное ядро, сплющенное до блюдцевидной формы с четко выраженным ядрышком, располагается в базальном полюсе клетки. Апикальные части добавочных клеток содержат микроворсинки, которых по данным R.Furubayashi et al. [295] на 10 мкм2 приходится 59-80, при длине 0,2-1,5 мкм. Наиболее плотно микроворсинки локализуются на интенсивно функционирующих клетках.
Структурные и функциональные преобразования свойственны и другим оболочкам сычуга. По данным В.К.Бириха и др. [29, с. 137] за первые 3-7 дней после рождения мышечная пластинка слизистой оболочки утолщается на 15-22 мкм и особенно
в фундальной части сычуга, хотя при рождении она была развита слабее, чем в пилорической части. В подслизистой основе сычуга наблюдается форсированный рост соединительной ткани. Если при рождении эта ткань была представлена в основном фибробластами, локализованных в аморфном веществе с небольшим количеством тонких и рыхло расположенных коллагеновых волокон, то к 7-9-дневному возрасту количество этих волокон увеличивается, они утолщаются и объединяются в сформированные пучки, между которыми заметны эластические волокна. По мере развития сычуга серозная оболочка и мышечные слои постепенно утолщаются.
Напротив, слизистая оболочка сычуга вместе с железами более стабильна в изменении толщины [300]. Однако в этом вопросе существует некоторая противоречивость. Так, отдельные авторы [302] придерживаются несколько иного мнения о том, что значительные темпы роста железистого слоя у животных сохраняются до 6-месячного возраста. В то же время Л.К.Хабибулина [252] указывает, что после рождения теленка собственный слой слизистой оболочки сычуга продолжает утолщаться, и у 1,5-месячных телят он превосходит толщину этого слоя 9-месячного плода почти в 2 раза. После рождения мышечная оболочка телят продолжает утолщаться и у полуторамесячных телят превосходит слизистую в 2,5 раза в фундальной и в 2 раза в пилорической части сычуга [28].
По данным ряда авторов [100, 235, 252] толщина слизистой оболочки сычуга новорожденных телят варьирует в пределах 370-430 мкм, при этом высота фундальных и пилорических желез достигает 240-260 мкм. У новорожденных телят железистый слой слизистой оболочки сычуга в пилорической части значительно толще, чем в фундальной. В постнатальном онтогенезе он продолжает утолщаться, но при этом клеточные элементы железистого слоя в фундальной части сычуга более дифференцированы и организованы [28, 253].
В.Л.Ковалевич [117] приводит данные о том, что развитие сычуга в определенной мере зависит от массы новорожденного теленка. У телят, имеющих при рождении живую массу 24-26 кг толщина слизистой оболочки составляет 36,4-38,2%, а у телят с
живой массой свыше 28 кг – 41,8-44,7% от общей толщины стенки сычуга. У новорожденных телят толщина слизистой оболочки органов пищеварения и дифференцировка её структур прямо пропорционально зависит уровню полноценности кормления стельных коров. У здоровых телят толщина слизистой оболочки сычуга равна в среднем 1097 мкм, у телятгипотрофиков от 655 до 411 мкм [245], глубина залегания желез так же значительно сужается. Структура железистовсасывающего аппарата желудочно-кишечного тракта телят-гипотрофиков к рождению не имеет морфологической завершенности [244, 246].
Лимфоидная ткань переднего отдела пищеварительной трубки новорожденных телят представлена: одиночными округлыми, либо овальными вторичными лимфоидными узелками. Гистологически в них различают купол и герминтативный центр. В герминтативном центре узелков соотношение В- лимфоцитов к Т-лимфоцитам составляет 7:1, а в зоне купола их соотношение равное. В эпителиальном пласте над куполом лимфоидных узелков встречаются Т- и В-лимфоциты, макрофаги, тучные клетки, базофилы и моноциты [39].
Функциональная деятельность сычуга во многом зависит от кровоснабжения и иннервации [117, 194, 195, 199, 254, 273]. Из нервных сплетений наиболее развитым является межмышечное - ауэрбахово, состоящее из нервных клеток первого и второго типа по Догелю [100, 251]. Архитектоника сосудов тесно связана со степенью развития в рубце – сосочков в сетке – ячеек, в книжке – листочков и в сычуге – складок [273, 288, 304].
Слизистая оболочка получает обильное кровоснабжение, там, где артериальные сосуды преобладают над венозными [118]. Васкуляризация слизистой оболочки желудка и её эпителиально-соединительных образований происходит через подслизистое сплетение [117, 273, 281]. Кровоснабжение мышечного слоя осуществляется за счет возвратных ветвей из артериального подслизистого сплетения и добавочными артериями от крупных интраорганных ветвей, которые прободают мышечный слой по пути следования в подслизистую основу. От артериол подслизистой основы отходят артериальные капилляры слизистой оболочки, которые оплетают железы, следуя по направлению к же-
