А.А.Туревского и др. [242] можно отметить, что уже на третьей неделе постнатального развития главные и обкладочные клетки являются вполне дифференцированными в структурном и химическом отношениях.
Интерес представляют собой главные и обкладочные клетки с позиции электронномикроскопических исследований. Анализируя обстоятельные электронные исследования И.А.Морозова [176] можно отметить, что в шеечном отделе желез обкладочные клетки имеют слабо развитые внутриклеточные канальцы, с немногочисленными тубуловезикулами, но с большим содержанием элементов эндоплазматической сети. Дальнейший процесс дифференцировки сопровождается увеличением протяженности мембран внутриклеточных канальцев, они становятся углубленными, увеличивается количество тубуловезикул, при одновременном снижении цистерн эндоплазматической сети. При инволюционных процессах намечается уменьшение количества внутриклеточных канальцев и тубуловезикул, увеличение содержания лизосом в цитоплазме клетки. Ядро подвергается пикнозу.
Для зрелых париетальных клеток свойственно обилие митохондрий, которые чаще контактируют с внутриклеточными канальцами. Последние обеспечивают транспорт Н+ и Cl- к апикальной клеточной мембране и их секрецию. Если митохондрии и их кристы развиты очень хорошо то, по мнению ряда авторов [324, 328] в обкладочных клетках комплекс Гольджи развит слабо.
Главные гландулоциты располагаются преимущественно в области дна и тела фундальных желез. У 1,5-суточных и 4- дневных телят главные клетки занимают нижнюю треть секреторной трубки, у 10-12-дневных – нижнюю половину железы, а у 1,5-месячных телят большую часть секреторной трубки [62, с. 39; 253]. Форма их призматическая или кубическая с круглым апикальным концом. Они представляют собой типичные белоксинтезирующие клетки. Предполагается, что для этих клеток характерно как деление, так и их дифференцировка из недифференцированных клеток шеек желез [189, 290, 301]. Эти процессы сопровождаются значительным развитием клеточных органелл,
отвечающих за синтез и накопление продуктов обмена веществ (митохондрии, комплекса Гольджи и гранул эндоплазматической сети). Особенностью главных гландулоцитов является то, что они выделяют пепсиноген. Их характеризуют высокая активность лактатдегидрогеназы, дегидрогеназы, β-оксимасляной кислоты, НАД-Н- дегидрогеназ и сукцинатдегидрогеназы [331].
По структуре комплекс Гольджи главных клеток состоит из ламеллярных образований гладких поверхностных цистерн с адгезированными скоплениями вакуолей и везикул. Секреторные структуры в области гранулярной эндоплазматической сети формируют мелкие гранулы, не имеющие еще мембран, в последующем они транспортируются в аппарат Гольджи, где секрет «созревает», а везикулы окружаются мембраной. В случае активной секреции уменьшается число цистерн и возрастает количество крупных вакуолей. Цитоплазма главных клеток относительно богата РНК. Для главных гландулоцитов новорожденных телят характерно неравномерное распределение гранул РНК, располагающимися в основном в базальных частях цитоплазмы, что связано с различной степенью зрелости клеток и активностью синтеза в них пепсиногена. В базальных отделах главных клеток расположена хорошо развитая эргастоплазма, состоящая из извилистых двойных мембран, усеянных рибосомами [28, 253, 286].
В верхней части секреторной трубки желез располагаются добавочные клетки, относящиеся к третьей группе железистых структур, для которых характерно призматическая форма, небольшой размер, крупное ядро, сплющенное до блюдцевидной формы с четко выраженным ядрышком, располагается в базальном полюсе клетки. Апикальные части добавочных клеток содержат микроворсинки, которых по данным R.Furubayashi et al. [295] на 10 мкм2 приходится 59-80, при длине 0,2-1,5 мкм. Наиболее плотно микроворсинки локализуются на интенсивно функционирующих клетках.
Структурные и функциональные преобразования свойственны и другим оболочкам сычуга. По данным В.К.Бириха и др. [29, с. 137] за первые 3-7 дней после рождения мышечная пластинка слизистой оболочки утолщается на 15-22 мкм и особенно
в фундальной части сычуга, хотя при рождении она была развита слабее, чем в пилорической части. В подслизистой основе сычуга наблюдается форсированный рост соединительной ткани. Если при рождении эта ткань была представлена в основном фибробластами, локализованных в аморфном веществе с небольшим количеством тонких и рыхло расположенных коллагеновых волокон, то к 7-9-дневному возрасту количество этих волокон увеличивается, они утолщаются и объединяются в сформированные пучки, между которыми заметны эластические волокна. По мере развития сычуга серозная оболочка и мышечные слои постепенно утолщаются.
Напротив, слизистая оболочка сычуга вместе с железами более стабильна в изменении толщины [300]. Однако в этом вопросе существует некоторая противоречивость. Так, отдельные авторы [302] придерживаются несколько иного мнения о том, что значительные темпы роста железистого слоя у животных сохраняются до 6-месячного возраста. В то же время Л.К.Хабибулина [252] указывает, что после рождения теленка собственный слой слизистой оболочки сычуга продолжает утолщаться, и у 1,5-месячных телят он превосходит толщину этого слоя 9-месячного плода почти в 2 раза. После рождения мышечная оболочка телят продолжает утолщаться и у полуторамесячных телят превосходит слизистую в 2,5 раза в фундальной и в 2 раза в пилорической части сычуга [28].
По данным ряда авторов [100, 235, 252] толщина слизистой оболочки сычуга новорожденных телят варьирует в пределах 370-430 мкм, при этом высота фундальных и пилорических желез достигает 240-260 мкм. У новорожденных телят железистый слой слизистой оболочки сычуга в пилорической части значительно толще, чем в фундальной. В постнатальном онтогенезе он продолжает утолщаться, но при этом клеточные элементы железистого слоя в фундальной части сычуга более дифференцированы и организованы [28, 253].
В.Л.Ковалевич [117] приводит данные о том, что развитие сычуга в определенной мере зависит от массы новорожденного теленка. У телят, имеющих при рождении живую массу 24-26 кг толщина слизистой оболочки составляет 36,4-38,2%, а у телят с
