В результате указанных процессов в преджелудках жвачных в тонкий кишечник поступает часть аминокислот как результат микробиального протеосинтеза. В нормальных условиях до 140 г этих аминокислот синтезируется на каждый кг углеводов, метаболизируемых в преджелудках. Поэтому у жвачных животных аминокислотный состав кормов менее важен для протеосинтеза, чем моногастричных животных. В среднем 85% аминокислот, поступающих в тонкий кишечник в форме белков, абсорбируются.
Жиры кормов для жвачных обычно представлены триглицеридами (зерна) или галактолипидами (трава). Значительный процент составляет пальмитиновая кислота (С16:0), олеиновая (С18:1), линолевая (С18:2). Жиры находят в клеточных мембранах растений и в виде микроскопических капель в цитоплазме клеток. В рубце они быстро подвергаются гидролизу ферментами бактерий.
Метаболизм углеводов, белков, жиров в рубце приводит к получению метаболитов, отсутствующих обычно в кормах. Рубец и кишечник имеют эффективные механизмы для абсорбции конечных продуктов ферментации. При этом около 10% энергии кормов обычно теряется в процессе ферментации, в частности, для образования метана, тупикового продукта метаболизма. Метаболизм углеводов в рубце обеспечивает микроорганизмы энергией для их роста и других функций.
Содержание клетчатки в рационах молочных коров составляет свыше 20%. В рубце в результате фиксации бактерий на поверхности частиц корма – клетчатки, происходит их контакт с молекулами полисахарида и начало его распада, что приводит к получению глюкозы и других моносахаров. Получаемые соединения растворяются в жидкости рубца, так как этот начальный этап переваривания клетчатки имеет место снаружи бактерий. Эти сахара еще не являются доступными для жвачного животного, так как они транспортируются внутрь бактерий, где затем метаболизируются в процессе анаэробного гликолиза. Из общей биохимии известно, что гликолиз генерирует две молекулы пирувата при распаде каждой молекулы глюкозы. Если ферментация происходит в присутствии кислорода, микробная клетка превращает пируват в СО2 и Н2О в цикле трикарбоновых кислот. Однако рубец практически не имеет кислорода, а поэтому микроорганизмы трансформируют полисахариды кормов в так называемые летучие жирные кислоты (ЛЖК).
Глюкоза, образующаяся в рубце в результате ферментации полисахаридов и дисахаридов, вначале превращается в молочную кислоту, которая затем трансформируется в уксусную и пропионовую кислоты:
C6Н12О6 → 2СН3 – СНОН – СООН Молочная кислота
Пример маслянокислого брожения:
С6Н12О6 → СН3–СН2–СН2–СООН + 2СО2 + 2Н2 Масляная кислота
В обычных условиях кормления в рубце лактирующей коровы в течение суток образуются 2,5–5,0 кг ЛЖК, у бычков на откорме – 1,4–1,6 кг.
Основные летучие жирные кислоты – это уксусная, пропионовая и масляная кислоты, являются конечными продуктами метаболизма бактерий. Более важным является тот факт, что летучие жирные кислоты представляют основной источник энергии кормов, используемый жвачными животными. На долю уксусной кислоты приходится 70%, пропионовой – 20%, масляной – 8%. Отметим, что только пропионовая кислота может быть трансформирована в глюкозу в клетках млекопитающих животных. Однако ферментация белков также приводит к получению определенного количества ЛЖК.
Состав кормов является очень важным для получения общего количества ЛЖК. При наличии в кормах большого количества крахмала общее количество ЛЖК на килограмм корма выше, чем при скармливании кормов, содержащих большие количества клетчатки. В то же время содержание пропионовой кислоты, по отношению к другим кислотам, так же повышено в случае скармливания жвачным кормов, богатых крахмалом.
В случаях наличия рационов с большим содержанием концентратов отмечают повышение в рубце масляной кислоты, предшественника образования кетоновых тел.
В преджелудках полисахариды (клетчатка), мальтоза, сахароза кормов подвергаются воздействию ферментных систем свыше 100 различных микроорганизмов и ферментов растений, распадаясь до молекул D-глюкозы.
В процессах ферментации в рубце также образуются газы: СО2 (60–70%), СН4 (25%), которые аккумулируются в рубце и сетке.
С6Н12О6 → 3СН4 + 3СО2 (метановое брожение)
В частности, жвачные животные представляют значительную часть мировой продукции метана, но она не сопоставима с количеством метана, образующимся в анаэробных условиях из органических веществ в почвах, болотах, осадках. В течение суток в рубце дойной коровы образуются 2–4 тыс. л газов. Удаление газов из рубца через пищевод является результатом совместного сокращения рубца, сокращений мышц грудной клетки при закрытом входе в трахею и антиперистальтических сокращений пищевода. При этом некоторое количество газов выходит через рот, но бóльшая часть газов вдыхается легкими с последующей экспирацией. Вдыхаемые пахучие вещества газов могут при этом проходить из альвеол легких в кровь, придавая запах молоку. При
закупорке пищевода газ накапливается в рубце, приводя к тимпании. Острая тимпания приводит к расширению объема рубца и сетки, что оказывает давление на грудную клетку и нарушает функции легких и сердца. Острая тимпания – это результат более активной продукции газов в преджелудках, по сравнению с количеством газов, удаляемых из организма за счет отрыжки. Отметим, что рубец и сетка взрослого скота испытывают сложные постоянные сокращения, повторяющиеся несколько раз в минуту.
Уксусная кислота преобладает в рубце в большей мере при расщеплении клетчатки, пропионовая кислота – при распаде крахмала, дисахаридов, а масляная кислота – при распаде белков корма.
Метаболически важными для организма жвачных являются и так называемые минорные летучие жирные кислоты – валерьяновая, изовалерьяновая, изомасляная. Эти кислоты образуются в следующих реакциях:
Валин + 2Н2О → изобутират + СО2 + NH3
Лейцин + 2Н2О → изовалерат + СО2 + NH3
Минорные летучие жирные кислоты необходимы для синтеза разветвленных аминокислот отдельными видами бактерий рубца. В крови жвачных животных уксусная кислота в активной форме (ацетилкоэнзим А) составляет 90% от общего количества ЛЖК.
До 90% летучих жирных кислот абсорбируется из рубца, поэтому лишь небольшое их количество достигает сычуга. Молекулярный механизм абсорбции из рубца ЛЖК не совсем выяснен; при этом важным представляется уровень рН и СО2 на поверхности абсорбции. Ацетат проходит без изменений через стенку рубца. Большинство пропионата абсорбируется, но небольшая его часть конвертируется в лактат эпителиальными клетками. Бутират активно превращается перед абсорбцией в бета-гидроксибутират. Последний – активный метаболит, известный как кетоновое тело.
Наличие складок, сосочков увеличивает эпителиальную поверхность слизистой рубца и степень абсорбции. Ионы, как и ЛЖК, транспортируются из рубца в кровь. Моносахара и аминокислоты не абсорбируются из рубца. Небольшое количество газов, образующихся в результате ферментации в рубце, абсорбируется сквозь стенку рубца.
У коров при каждом сокращении рубца около 100 мл мелкодисперсного содержимого сетки транспортируется в книжку. В книжке происходит дальнейшая ферментация. Сокращения книжки более слабые и продолжительные, чем сокращения рубца и сетки. Как и в рубце, ЛЖК, вода, электролиты в значительных количествах абсорбируются сквозь эпителий книжки. Абсорбция воды и ионов увеличивает плотность содержимого книжки по сравнению с содержимым рубца. Течение воды сквозь эпителий рубца обеспечивается разницей осмолярности между
