рубцовой и межклеточной жидкостью. После приема корма осмолярность в рубце повышается, и поток воды приходит из межклеточной жидкости в рубец. При слабой ферментации поток воды направляется из рубца в межклеточную жидкость. Содержимое рубца имеет отрицательный потенциал по отношению к крови. Это различие потенциала снижает степень абсорбции положительных ионов, таких как K+ и Mg2+ . Установлен также значительный транспорт ионов Na+ , потому что слюна дополняет большое количество натрия в содержимое рубца. Хлориды абсорбируются диффузией частично в обмен на ионы HCO3− , которые переходят из межклеточной жидкости в содержимое рубца. Из рубца активно абсорбируется магний. Высокие концентрации калия и ионов аммония в жидкости рубца приводят к снижению абсорбции Mg2+ . Кальций и фосфор абсорбируются в очень небольшой степени из рубца в нормальных условиях; эти ионы в основном абсорбируются в тонком кишечнике. Аммиак легко проходит сквозь эпителий рубца и в крови он представлен как ион аммония – NH+ 4 в очень низкой концентрации, который в печень поступает на синтез мочевины.
Превращение основной массы клетчатки в преджелудках у жвачных животных в ЛЖК объясняет факт более низкой концентрации глюкозы в крови этого вида животных (50 мг%, 2,55–3,88 ммоль/л) по сравнению с другими видами животных (лошадь – 90 мг%, 4,20– 5,55 ммоль/л). Бóльшая часть ЛЖК поступает из полости многокамерного желудка в кровь, тогда как из кишечника в течение суток у коровы в кровяное русло абсорбируется не более нескольких граммов глюкозы.
В то же время глюкоза нужна животному как клеточное топливо для мозга, других органов и тканей, как предшественник синтеза лактозы в период лактации. Откуда же берется глюкоза у жвачного животного, если полисахариды почти полностью метаболизируют до ЛЖК? Эта потребность покрывается за счет активного участия ЛЖК в процессе глюконеогенеза в печени по схеме:
Пропионат → Сукцинат → Малат → Глюкоза
Таким образом, у жвачных животных ЛЖК являются поставщиками до 70% всей необходимой организму энергии. Концентрация ЛЖК в плазме крови крупного рогатого скота составляет 1,5–3,0 мг%.
Следует отметить, что в составе клетчатки кормов содержится негидролизуемое вещество – лигнин, который затрудняет распад полисахарида до отдельных молекул глюкозы. С возрастом растений содержание в них лигнина повышается.
Объем сычуга у коровы составляет 10–15 л, в котором в течение суток выделяется 50–60 л сычужного сока. Слизистая сычуга имеет однослойный цилиндрический эпителий, формирующий железы, которые продуцируют пепсиноген и соляную кислоту. При нормальной секреции желез слизистой сычуга рН желудочного сока составляет 1,5–2,0. Ионы 13
водорода и хлориды, участвующие в синтезе НСI, секретируются париетальными клетками стенки сычуга. При этом ионы водорода для секреции НСI поступают в результате диссоциации Н2СО3. Угольная кислота является результатом взаимодействия Н2О и СО2 под влиянием фермента угольной ангидразы, активность которой высокая в слизистой сычуга. Совместное действие гастрина, гистамина и ацетилхолина на париетальные клетки приводит к повышению синтеза НСI, нормальная концентрация которой в сычуге крупного рогатого скота составляет 0,1– 0,25%. Гистамин играет вспомогательную роль в секреции желудка. Париетальные клетки имеют поверхностные рецепторы для гастрина, ацетилхолина и гистамина. Гистамин секретируется тучными клетками. Гистамин-секретирующие клетки стимулируются гастрином и ацетилхолином. Таким образом, эффект гастрина и ацетилхолина на секрецию желудочного сока объясняется через их стимуляцию гистаминной секреции.
У жвачных животных бóльшая часть белков кормов претерпевает превращения еще в преджелудках при участии бактерий и инфузорий. Ферменты микрофлоры рубца способны расщеплять белки кормов с освобождением свободных аминокислот. Эти аминокислоты могут быть частично использованы для синтеза белков микроорганизмов или подвергаться распаду с освобождением аммиака. Аммиак используется для синтеза новых аминокислот, включая незаменимые, или поступает в печень для синтеза мочевины.
Мочевина может использоваться микрофлорой рубца для синтеза собственных белков, заменяя, таким образом, часть кормового белка. В то же время белки микрофлоры являются источником незаменимых аминокислот для организма животного.
Сычужный сок содержит протеолитические ферменты – пепсин и химозин (у молодых телят) и незначительное количество липазы. Пепсин обычно рассматривается как единый компонент, но в действительности представляет собой целое семейство белков-ферментов, секретируемых главными клетками стенки желудка в виде неактивных проэнзимов – пепсиногенов. Пепсиноген в кислой среде переходит в активный пепсин. Молекулы пепсина затем активируют новые молекулы пепсиногена. Такой механизм, в котором молекулы активного фермента активируют новые молекулы этого фермента, получил название аутокатализа. Пепсин гидролизует белки за счет разрыва пептидных связей, образованных ароматическими аминокислотами. Получаемые при этом пептиды являются потенциальными стимуляторами секреции HCI. Химозин (реннин) в кислой среде вызывает преципитацию и коагуляцию основного белка молока – казеина. Коагуляция увеличивает время пребывания белков молока в сычуге и позволяет более полно воздействовать на них пепсином. Пепсин также коагулирует белки молока, но его действие значительно слабее.
У взрослого скота сычуг получает сравнительно постоянное количество содержимого рубца в течение суток, а поэтому сычуг всегда хорошо наполнен. Это означает, что степень секреции сычужного сока не претерпевает больших изменений и является величиной постоянной. Величина рН сычужного сока остается достаточно низкой, чтобы уничтожить большинство микроорганизмов, поступающих из рубца.
Внутренняя поверхность кишечника жвачных животных представлена единственным слоем эпителиальных клеток, который обеспечивает абсорбцию питательных веществ и служит барьером против поступления интервентов внешней среды. В отдельных участках пищеварительный тракт содержит огромные количества бактерий, а также может содержать высокие концентрации токсических веществ, как результат распада кормов или жизнедеятельности микроорганизмов. Эпителиальный слой кишечника блокирует поступление этих микроорганизмов и токсинов в кровяное русло. Эпителиоциты кишечника имеют очень короткий период жизни. Это важный аспект защиты, так как старые эпителиальные клетки обычно замещаются новыми в течение 2– 3 дней; при этом микроорганизмы не успевают вызвать серьезной опасности.
Индивидуальные эпителиальные клетки кишечника имеют специализированные функции. Большинство из них участвуют в транспорте питательных веществ из просвета кишечника в кровь или лимфу. Некоторые из них продуцируют пищеварительные соки или гормоны, регулирующие процесс пищеварения. Поступление белков в желудок стимулирует слизистую секретировать гормон гастрин, который в свою очередь стимулирует секрецию НСl париетальными клетками и пепсиногена главными клетками желудочных желез. Гастрин-пептидный гормон, включающий 17 (гастрин-17) или 34 (гастрин-34) аминокислот. Гастрин находят в G-клетках желудка и двенадцатиперстной кишки, а также он может быть секретирован неопластическими клетками поджелудочной железы, вызывая синдром повышения кислотности. Гастрин стимулирует синтез фермента гистидиндекарбоксилазы, который превращает гистидин в гистамин. Однако механизм действия гастрина более сложен; гастрин активно стимулирует секрецию гормонов поджелудочной железы глюкагона и инсулина.
При поступлении содержимого сычуга (химуса) в двенадцатиперстную кишку присутствие жирных кислот и пептидов стимулирует секрецию холецистокинина и секретина слизистой тонкого кишечника. Холецистокинин – аппетит-стимулирующий гормон желудка. Он стимулирует поступление в просвет двенадцатиперстной кишки липидов, полипептидов, аминокислот. При этом активность данного гормона модулируется инсулином. Холецистокинин способствует сокращению желчного пузыря, стимулирует перистальтику кишечника.
