Динамика концентрации прогестерона и эстрадиола у коров в течение первого месяца после отела (n = 8), M ± m
| Дни после отела | Концентрация эстрадиола, пмоль/л | Концентрация прогестерона, нмоль/л |
|---|---|---|
| 2 | 185,23±6,5 | 0,99±0,01 |
| 5 | 232,46±10,6 | 1,52±0,02 |
| 10 | 918,59±23,4 | 1,67±0,02 |
| 15 | 404,88±8,3 | 2,04±0,03 |
| 20 | 1364,2±34,6 | 1,82±0,02 |
| 25 | 356,82±7,1 | 2,83±0,3 |
| 30 | 1742,4±16,5 | 4,39±0,07 |
| 35 | 897,65±7,1 | 11,38±0,1 |
Очевидно, что уже на 10 день после родов яичники коровы начинают вырабатывать повышенное количество эстрадиола, но на таком сроке еще не стабилизируется вертикальная регуляторная ось, включающая гипоталамо-гипофизарную систему. Поэтому полноценное созревание фолликулов в течение первого месяца после отела, как правило, не происходит. И даже более мощный выброс эстрогенов на 20 день не приводит к овуляции и формированию желтого тела полового цикла, так как не наблюдается параллельного роста прогестерона. И только на 35 день после отела обнаруживается активация секреции прогестерона на фоне выброса эстрадиола, что может свидетельствовать об овуляции, по крайней мере, у части из исследованных коров и последующем лютеогенезе.
Гормоны желудочно-кишечного тракта
Особенностью гормональной системы желудочно-кишечного тракта является отсутствие, как таковых, желез внутренней секреции, в которых были бы сконцентрированы гормонопродуцирующие клетки. Огромное количество этих клеток «разбросаны» на всем протяжении пищеварительного тракта.
Гастрин представляет собой мелкий полипептид, состоящий из 17 или 34 аминокислот. Причем наиболее активным фрагментом молекулы гормона является последовательность из 5 аминокислот (пентагастрин). Синтез гастрина осуществляется в клетках слизистой оболочки пилорической части желудка. Действие гормона направлено на
выработку соляной кислоты и пепсина в обкладочных клетках желудка. Механизм действия гормона включает активацию фермента гистидинкарбоксилазы, а следовательно, выработку гистамина. Последний активирует аденилатциклазу с образованием цАМФ и активацией протеинкиназы. Фосфорилирование карбоангидразы приводит в конечном счете к образованию соляной кислоты. Кроме того, известно, что гастрин влияет на секрецию глюкагона, инсулина, кальцитонина. Гастрин является медиатором физиологических реакций начальной стадии пищеварения корма в ответ на нервные и химические стимулы.
Соматостатин является фактором, подавляющим секрецию гастрина. Этот гормон вырабатывается гипоталамусом, поджелудочной железой, а также клетками желудочно-кишечного тракта.
Холецистокинин – гормон, выделяемый клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Стимулирует выработку сока, богатого ферментами, способствует сокращению желчного пузыря, выделению инсулина и глюкагона, а также усиливает перистальтику кишечника. Гормонопоэз стимулирует поступление в просвет двенадцатиперстной кишки липидов, полипептидов и аминокислот.
Секретин также вырабатывается дуоденальными слизистыми клетками. Гормон регулирует секрецию бикарбонатов в соке поджелудочной железы. Эвакуация в двенадцатиперстную кишку кислого содержимого из сычуга приводит к усиленному выделению секретина. Синергично с секретином действуют соматостатин и холецистокинин.
Гормоноиды или сигнальные вещества
Границы между гормонами и другими сигнальными веществами, такими как медиаторы, нейромедиаторы, эйкозаноиды, цитоксины и ростовые факторы, довольно условные. Часто эти сигнальные вещества имеют общие закономерности биосинтеза, метаболизма и механизма действия. В отличие от классических гормонов, тканевые гормоны действуют только на ткани, находящиеся в тесном контакте с секреторными клетками. Тканевые гормоны достигают клеток-мишеней не за счет кровотока, а с помощью обычной диффузии в межклеточном матриксе. Они присутствуют главным образом в пищеварительном тракте, где регулируют процессы переваривания кормов.
Медиаторами называют сигнальные вещества, синтезирующиеся не специализированными клетками желез внутренней секреции, а различными другими типами клеток. После секреции медиаторы оказывают гормоноподобное действие на окружающие ткани. Медиаторы могут иметь различную химическую природу, их можно разделить на аминокислоты (глицин, аспарагиновая кислота), биогенные амины (гамма-аминомасляная кислота, дофамин, серотонин, гистамин, адрена-
лин, норадреналин), производные пурина (АТФ, АДФ, АМФ), пептиды (ангиотензин II, бета-эндорфин), производные арахидоновой кислоты (простагландины, лейкотриены, тромбоксаны) и ацетил-холин.
Нейрогормонами и нейромедиаторами называются сигнальные вещества, продуцируемые и секретируемые клетками центральной нервной системы. Нейромедиаторы – короткоживущие вещества локального действия; они продуцируются нейронами, выделяются в синаптическую щель и передают сигнал соседним клеткам. Для осуществления своего действия они связываются со специфическим рецептором на постсинаптической мембране другого нейрона или мышечной клетки, стимулируя эти клетки к выполнению своих функций.
Нейрогормоны – долгоживущие вещества дальнего действия, поступающие в кровь. Однако большинство медиаторов одновременно действуют подобно гормонам.
Гормоны тимуса
Тимус (вилочковая железа) – эпителиально-лимфоидный орган, состоящий из трех слоев: наружный субкапсулярный, корковый и мозговой. Большинство незрелых клеток (тимоцитов) находится в корковом слое, тогда как большинство зрелых тимоцитов выявляется в мозговом слое. При этом претерпевая множество митозов, свыше 95% кортикальных малых тимоцитов погибает (A. K. Abbas et al., 1994).
Для созревания тимоцитам необходимо микроокружение или физический контакт с различными нелимфоидными клетками тимуса, в частности, с эпителиальными клетками-кормилицами, которые обнаруживаются как в корковом, так и в мозговом слое. Именно эпителиальные клетки тимуса совместно с дендритными служат источником сигналов, обеспечивающих селекцию клонов тимоцитов (А. А. Ярилин и др., 2000). Наличие корковых макрофагов свидетельствует о том, что они, вероятно, участвуют в фагоцитозе погибающих лимфоцитов. Окончательно сформировавшиеся тимоциты способны узнавать антиген, иметь рецепторы, необходимые для межклеточных коопераций, и выполнять основные функции Т-лимфоцитов.
Таким образом, тимус принимает пре-Т-лимфоциты из стволовых клеток костного мозга, обеспечивает их созревание, отбор антиген-специфических Т-клеток (тимоцитов) и избирательное поступление в периферические лимфоидные ткани. Стромальные клетки тимуса, включая эпителиальные, секретируют гормоны и цитокины тимуса, которые обеспечивают созревание Т-лимфоцитов. Эти гормоны – белки (тимозин, тимопоэтин, тимулин, тимусный гуморальный фактор), но их физиологическая роль не совсем ясна.
Гормоны тимуса влияют на скорость развития и созревания лимфоидных клеток. Так, тимозин участвует в превращении стволовых
