У взрослого скота сычуг получает сравнительно постоянное количество содержимого рубца в течение суток, а поэтому сычуг всегда хорошо наполнен. Это означает, что степень секреции сычужного сока не претерпевает больших изменений и является величиной постоянной. Величина рН сычужного сока остается достаточно низкой, чтобы уничтожить большинство микроорганизмов, поступающих из рубца.
Внутренняя поверхность кишечника жвачных животных представлена единственным слоем эпителиальных клеток, который обеспечивает абсорбцию питательных веществ и служит барьером против поступления интервентов внешней среды. В отдельных участках пищеварительный тракт содержит огромные количества бактерий, а также может содержать высокие концентрации токсических веществ, как результат распада кормов или жизнедеятельности микроорганизмов. Эпителиальный слой кишечника блокирует поступление этих микроорганизмов и токсинов в кровяное русло. Эпителиоциты кишечника имеют очень короткий период жизни. Это важный аспект защиты, так как старые эпителиальные клетки обычно замещаются новыми в течение 2– 3 дней; при этом микроорганизмы не успевают вызвать серьезной опасности.
Индивидуальные эпителиальные клетки кишечника имеют специализированные функции. Большинство из них участвуют в транспорте питательных веществ из просвета кишечника в кровь или лимфу. Некоторые из них продуцируют пищеварительные соки или гормоны, регулирующие процесс пищеварения. Поступление белков в желудок стимулирует слизистую секретировать гормон гастрин, который в свою очередь стимулирует секрецию НСl париетальными клетками и пепсиногена главными клетками желудочных желез. Гастрин-пептидный гормон, включающий 17 (гастрин-17) или 34 (гастрин-34) аминокислот. Гастрин находят в G-клетках желудка и двенадцатиперстной кишки, а также он может быть секретирован неопластическими клетками поджелудочной железы, вызывая синдром повышения кислотности. Гастрин стимулирует синтез фермента гистидиндекарбоксилазы, который превращает гистидин в гистамин. Однако механизм действия гастрина более сложен; гастрин активно стимулирует секрецию гормонов поджелудочной железы глюкагона и инсулина.
При поступлении содержимого сычуга (химуса) в двенадцатиперстную кишку присутствие жирных кислот и пептидов стимулирует секрецию холецистокинина и секретина слизистой тонкого кишечника. Холецистокинин – аппетит-стимулирующий гормон желудка. Он стимулирует поступление в просвет двенадцатиперстной кишки липидов, полипептидов, аминокислот. При этом активность данного гормона модулируется инсулином. Холецистокинин способствует сокращению желчного пузыря, стимулирует перистальтику кишечника.
Антагонистом гастрина является секретин – гормон слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Молекула секретина содержит 27 аминокислотных остатков. Секретин стимулирует поджелудочную железу продуцировать бикарбонаты в составе сока железы для нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. В результате происходит резкое повышение рН содержимого тонкого кишечника до 7,0. После нейтрализации кислоты эффект секретина снижается и секреция HCO3− будет заторможена. Таким образом, инициатором секреции секретина является наличие кислого содержимого в двенадцатиперстной кишке. Кстати, секретин был первым гормоном, обнаруженным в организме животного (1902 г.).
Бикарбонат (HCO3− ) имеет важное значение для функции
двенадцатиперстной кишки:
-
предупреждает нарушение чувствительных мембран слизистой оболочки кишки под влиянием соляной кислоты желудка;
-
обеспечивает оптимальную величину рН для активности ферментов поджелудочной железы.
При активной продукции сока поджелудочной железы концентрация в нем HCO3− может быть высокой, составляя 120 ммоль/л. При низкой продукции сока поджелудочной железы концентрация бикарбоната в нем составляет таковую в крови – 30 ммоль/л.
Мышечные сокращения стенки тонкого кишечника обеспечивают перемешивание химуса и его передвижение по кишечнику. Характеристика эпителиальных клеток изменяется по длине кишечника. Клетки с криптами продуцируют кишечный сок, тогда как эпителиальные клетки с микроворсинками ответственны за абсорбцию из пищеварительного тракта. Эпителиальные клетки тонкого кишечника продуцируют ферменты, которые обеспечивают процесс пищеварения на клеточных мембранах. Длина тонкого кишечника у крупного рогатого скота составляет по отношению к длине туловища 1:20, у лошади – 1:12. Поэтому у скота кормовые массы пребывают в кишечнике большее время по сравнению с другими видами животных. На поступающие в тонкий кишечник кормовые массы воздействуют: сок поджелудочной железы, кишечный сок, желчь, которые обеспечивают рН 7–8.
Секреция поджелудочной железы зависит от кормления животного. Значительное повышение секреции поджелудочной железы наблюдается при кишечной фазе пищеварения и регулируется гормонами, в частности, секретином и холецистокинином.
По причине высокой концентрации HCO3− сок поджелудочной железы имеет щелочной характер и может нейтрализовать кислое содержимое рубца. При этом создается оптимальная величина рН для действия ферментов поджелудочной железы. Поджелудочная железа
продуцирует ферменты, способные гидролизовать белки, жиры и углеводы. Ферменты поджелудочной железы продуцируются и экскретируются из клеток железы в неактивной форме. Например, трипсин экскретируется как неактивный трипсиноген. В двенадцатиперстной кишке трипсиноген, контактируя с энтеропептидазой, продуцируемой слизистой тонкого кишечника, теряет часть молекулы и переходит в активный трипсин. В дальнейшем трипсин сам становится активатором химотрипсиногена. Таким образом, трипсин играет ведущую роль в распаде белков корма. Такой механизм активации ферментов предупреждает клетки железы от атаки самих ферментов. Для большей защиты клетки железы продуцируют ингибитор трипсина, который связывает небольшое количество трипсина, случайно секретируемое.
Печень является самой крупной железой в организме животного. У жвачных печень составляет 1–1,5% общей массы животного. Печеночная долька является основной структурной и функциональной единицей печени. Печень получает одновременно как артериальную, так и венозную кровь. Печеночные капилляры получили название синусоидов, построенные из купферовских клеток. Стенки синусоидов имеют прямой контакт с печеночными клетками, что позволяет иметь транзит таким крупным молекулам, как белки между гепатоцитами и кровью.
Печень выполняет различные функции:
-
продуцирует желчь, необходимую для переваривания и абсорбции жиров;
-
синтезирует и запасает гликоген;
-
экскретирует многие эндогенные и экзогенные вещества в составе желчи;
-
продуцирует холестерин;
-
трансформирует и инактивирует многие вещества, такие как гормоны, токсины, лекарства;
-
трансформирует аминокислоты и продуцирует многие белки плазмы крови;
-
осуществляет метаболизм липидов;
-
осуществляет кетогенез;
-
обеспечивает нейтрализацию аммиака;
-
продуцирует многие факторы свертывания крови;
-
депонирует ряд микроэлементов и витаминов.
Для печени характерна высокая степень функциональной активности. «Старые» белки печени полностью обновляются в течение 7– 10 дней. Печень синтезирует все альбумины, до 90% альфа-глобулинов, 50% бета-глобулинов плазмы крови. У млекопитающих печень является основным органом, где происходит распад аминокислот и высокая активность реакций дезаминирования и переаминирования кислот. При нарушениях функций печени увеличивается содержание в крови и моче свободных аминокислот.
