значительной степени ответственны за отторжение трансплантатов почек, сердца, кожи. Общая продолжительность Т-лимфоцитов может достигать 80 дней. С возрастом животного продукция Т-лимфоцитов в организме снижается, что вероятно является причиной, почему старые животные являются более чувствительными к внедрению патогенов, развитию опухолей.
Предшественники В-клеток развиваются в костном мозге в стадию пред-В-клеток, способных к синтезу белков – иммуноглобулинов М, но не имеющих рецепторов такой природы на своей поверхности. Эти клетки в том же костном мозге превращаются в костномозговые В-лимфоциты, уже имеющие особые поверхностные рецепторы иммуноглобулиновой природы. Они относятся к классу иммуноглобулинов М. Эти же клетки являются поставщиками В-лимфоцитов периферической крови, снабженных не только иммуноглобулиновыми М-рецепторами, но и рецепторами других классов – G и А. В результате в крови циркулируют В-лимфоциты, способные обеспечивать образование плазматических клеток трех классов – иммуноглобулины M, G, А. Зрелые лимфоциты помимо соответствующих иммуноглобулиновых рецепторов несут на поверхности еще один рецептор, относящийся к иммуноглобулину D.
Таким образом, В-лимфоциты отличаются от Т-лимфоцитов наличием на своей поверхности большого числа иммуноглобулиновых рецепторов, которые впоследствии секретируются в кровь в виде соответствующих антител. Эти рецепторы имеют очень малый размер и в простом микроскопе В-лимфоциты практически ничем не отличаются от Т-лимфоцитов. И лишь в электронном микроскопе, обеспечивающим увеличение в несколько десятков тысяч раз, можно отличить сплошь покрытый иммуноглобулиновыми рецепторами В-лимфоцит от бедного рецепторами Т-лимфоцита. Иммуноглобулины, находящиеся на поверхности В-лимфоцита, обычно принадлежат к одному классу. Зрелые плазматические клетки синтезируют и секретируют около 2 тыс. молекул антител в час на протяжении их короткой жизни в несколько дней. Общая продолжительность развития В-лимфоцита из стволовой клетки составляет 20–30 дней. В периферической крови животного из общего числа лимфоцитов на Т-лимфоциты приходится около 70%, на долю В-лимфоцитов – 20%.
Третий важный класс лимфоцитов крови (до 15% от общего числа лимфоцитов крови), лимфоидной ткани и особенно селезенки, не имеет маркеров ни Т-, ни В-клеток, а поэтому вначале получил название нулевых клеток. Сегодня очевидно, что большинство нулевых клеток является большими лимфоцитами с многочисленными цитоплазматическими гранулами, способными лизировать отдельные опухолевые клетки и вирус-инфицированные клетки без антигенной стимуляции для своей функции. Поэтому они названы натуральными, естественными
клетками – киллерами. Однако истинная роль этих лимфоцитов в иммунитете не совсем ясна.
Лимфоцитоз, или увеличение процента лимфоцитов в лейкограмме, имеет место при хронических бактериальных и вирусных инфекциях крупного рогатого скота (бруцеллез, туберкулез). Лимфоцитопения – снижение количества лимфоцитов в крови, отмечают при сепсисе (тяжело протекающих гнойных процессах в организме животного).
Иммунной системе животного вначале необходимо время для анализа структуры патогенного агента (антигена) и определить специфический иммунный ответ против него. При повторном внедрении патогена иммунная система животного «вспоминает» его и реагирует более активно. Путем вакцинаций иммунная система «изучает» патогенный агент, прежде чем встретиться с ним в естественной среде обитания. Быстрота ответа при вторичном контакте с определенными антигенами объясняется существованием иммунной памяти, заложенной в биологическом цикле Т-лимфоцитов. Таким образом, Т-лимфоциты представляются главенствующими клетками в иммунной стратегии.
Антитела представляют собой иммуноглобулины, высокомолекулярные белки, осаждающиеся из растворов при 50% насыщении сернокислым аммонием. Эти белки составляют около 1% массы крови животного, т. е. в одном литре крови содержится около 10 г иммуноглобулинов.
Принято различать антитела гуморальные, находящиеся в сыворотке крови, и антитела клеточные (в структурах эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи) на поверхности В-лимфоцитов, синтезирующих молекулы антител. Антитела могут присутствовать и на поверхности определенных эффекторных иммунных клеток, таких как фагоциты, естественные клетки – киллеры и тучные клетки, которые не синтезируют антитела, но имеют специфические рецепторы для связывания молекул антител. Антитела в целом выполняют две различные функции в иммунном ответе: • молекулы антител, которые функционируют как рецепторы на поверхности В-клеток, являются ответственными за идентификацию антигенов;
- молекулы антител, которые циркулируют в организме, связываются с антигенами, обеспечивая дальнейшее их уничтожение.
Все молекулы иммуноглобулинов у жвачных, как и у других видов животных, включают четыре полипептидные цепи, связанные между собой дисульфидными связями. Полипептидные цепи представлены двумя типами: тяжелыми (м. м. 55–5 кд) и легкими (м. м. 25 кД).
Различают пять классов иммуноглобулинов у млекопитающих – М, А, D, Е, G. Определение количества иммуноглобулинов в сыворотке крови животного позволяет оценить состояние иммунной
защиты. По данным Ю. Н. Федорова и др. (2007), в сыворотке крови коров черно-пестрой породы после отела содержание Ig составляло: IgG – 22,6±1,8; IgM – 2,62±0,29; IgA – 1,10±0,5 мг/мл.
У новорожденных телят первые собственные иммуноглобулины сыворотки крови относятся к IgМ. Молекулярная масса IgM составляет 950 тыс. В начале в ответ на антиген в крови появляются IgM, а через несколько дней начинается синтез IgG, образующих с антигеном прочный комплекс. IgМ составляют около 10% общего количества иммуноглобулинов крови. IgM обладают способностью склеивать бактерии, при разрушении которых осаждаются их компоненты, а также растворять клетки крови и способствовать фагоцитозу. Основной функцией IgM является выраженная антибактериальная защита, которая совместно с комплементом заканчивается лизисом бактерии.
IgG составляют около 75% общего количества всех иммуноглобулинов крови. Их молекулярная масса составляет 160 тыс. Они прочно фиксируются на микроорганизмах, образуя с ними прочные комплексы. IgG нейтрализуют токсины, обезвреживают бактерии, проникая во все ткани и межклеточные пространства, во много раз усиливают фагоцитоз. IgG отличаются от других иммуноглобулинов интенсивным синтезом и медленным катаболизмом.
IgA составляют около 15% всех иммуноглобулинов сыворотки крови животного. IgA содержатся не только в крови, но и в различных секретах организма животного. Поэтому различают секреторные и сывороточные IgA. Плазматические клетки подслизистой оболочки являются главными продуцентами секреторного IgAВ наибольшей концентрации секреторный IgA содержатся в желчи, слюне, слезах, в носовой слизи, в молозиве и молоке коров. Наряду с факторами неспецифической защиты, секреторный IgA образует первую линию защиты против чужеродных агентов органов пищеварения, верхних дыхательных путей и легких, мочеполовых органов, слизистых глаз и играет важную роль в создании местного иммунитета.
Плазматические клетки красного костного мозга, лимфоузлов, селезенки секретируют сывороточный IgA, который поступает в кровь и лимфу. Сывороточный IgA образует иммунные комплексы, усиливает цитотоксичность лимфоцитов.
IgD составляют менее 1% всех иммуноглобулинов крови. Вместе с IgM они являются основным мембранным рецептором В-лимфоцитов, принимают участие в дифференцировке этих клеток.
IgE содержатся в крови в ничтожных количествах (менее 1 мкг/мл). В составе молекул IgE 12% составляют углеводы. IgE относятся к группе особых антител – реагинов. В случае гельминтозных инфекций IgE быстро исчезают из крови и фиксируются в тканях, куда устремляется и антиген. При этом уровень IgE возрастает до 1000 мкг/мл. В результате образования комплекса IgE-антиген запускаются аллерги-
