высокая, то триглицериды жиров распадаются, и в молоке возрастает уровень свободных жирных кислот. Даже умеренное повышение уровня свободных жирных кислот придает молоку неприятный вкус. Дальнейшее повышение концентрации свободных жирных кислот приводит к выраженному горькому вкусу молока, непригодного для потребления. Это происходит при наличии в молоке низкомолекулярных жирных кислот, моно- и диглицеридов.
Процесс образования молока и молокоотделения регулируется с помощью гормонов; в частности, пролактин гипофиза стимулирует синтез отдельных компонентов молока, а прогестерон тормозит этот процесс, включая и синтез лактозы. С началом лактации концентрация прогестерона в крови заметно снижается и усиливается синтез лактозы.
Действие пролактина на метаболические циклы разностороннее, но наиболее полно изучено его стимулирующее влияние на лактогенез в молочной железе. Пик секреции пролактина приходится на сухостойный период и в первый месяц лактации. Секреция пролактина усиливается актом сосания. При этом сенсорный импульс направляется в гипоталамус, где синтез допамина, основного ингибитора секреции пролактина, блокируется, и нейроны паравентрикулярного ядра стимулируются для продукции вазоактивного кишечного пептида, стимулятора реализации пролактина. Короткоживущий прилив секреции пролактина наступает немедленно после окончания удаления молока из вымени.
Пролактин – белок с молекулярной массой 23–25 тыс., который синтезируется лактофорами – ацидофильными клетками гипофиза. Пролактин получен в кристаллическом виде. Пролактин модулирует действие антидиуретического гормона и альдостерона в почках, и таким образом, опосредованно влияет на метаболизм электролитов. У самок пролактин способствует стимуляции и поддержанию функции желтых тел, отсюда его название «лютеотропный». Как препарат, пролактин находит практическое применение в животноводстве при пониженной секреции молочной железы у коров.
Плазматические мембраны молочной железы располагают специфическими рецепторами пролактина, посредством которых гормон осуществляет инактивацию, связанную с мембранами Na+ -K+ -АТФ-азы, активацию синтеза цАМФ с участием ионов кальция, синтез простагландинов и синтез полиаминов, например, спермидина, который усиливает синтез РНК и индукцию синтеза белка в процессе лактации.
Следует указать, что другим важным гормоном, необходимым для синтеза молока у жвачных, является гормон роста. Гормон роста – белок с молекулярной массой 22 000. Имеется интерес использования гормона роста в дополнительном получении молока от коров путем экзогенного введения гормона.
Выделение молока стимулируется окситоцином (пептид из 9 аминокислот), гормоном задней доли гипофиза, который вызывает сокращение мышечных элементов молочной железы. Миоэпителиальные клетки окружают альвеолы и молочные ходы железы и находятся под контролем окситоцина. Стимулом для освобождения окситоцина является нервный импульс при раздражении молочных сосков при акте сосания или стимуляция железы во время мытья вымени. Сенсорный импульс из вымени направляется в гипоталамус и уже спустя нескольких секунд наблюдается реализация окситоцина в задней доле гипофиза. Реализация окситоцина осуществляется в течение нескольких минут, инициируя пассивную часть лактогенеза, тогда как пролактин оказывает прямое влияние на лактогенез. В период лактации окситоцин активирует пролактин и таким образом усиливает выведение молока молочной желез.
Пик лактогенеза у коров наблюдается в первые 4–5 недели после отела. В этот период продолжается рост и дифференциация железистых эпителиальных клеток. После пика лактации отмечают линейное снижение молочной продукции. В целом лактационный период составляет 305 дней, после чего происходит подготовка организма коровы к следующей лактации. При этом снижается синтез молока с регрессией альвеолярных клеток и мелких молочных ходов. Этот период инволюции должен составлять не менее одного-двух месяцев.
На протяжении беременности и лактации длительные изменения метаболизма имеют место в различных тканях животного. Транспорт глюкозы и аминокислот из плазмы крови в молочную железу и матку является приоритетным и для метаболизма этих тканей используются энергетические субстраты других тканей, таких как жировая и мышечная. Это требует координированного перераспределения использования питательных веществ в организме животного. Примером подобной регуляции в период лактации является снижение синтеза жира и повышение липолиза в жировой ткани при активном синтезе жиров в молочной железе. Повышенное использование глюкозы молочной железой протекает при снижении использования глюкозы в мышечной и жировой тканях. Многие аминокислоты плазмы крови используются для синтеза молока в период лактации; при этом мышечные белки распадаются и аминокислоты направляются в эпителиальные клетки молочной железы, если недостаточное количество аминокислот абсорбируется из тонкого кишечника.
Эндокринные изменения, которые вызывают пролонгированные метаболические эффекты, не совсем понятны; плацентарный лактоген и лептин важны в период беременности, тогда как пролактин и гормон роста участвуют в координации использования энергетических субстратов в молочной железе, печени, мышцах и жировой ткани в течение лактации.
Плацента и молочная железа также имеют прямой эффект на метаболизм животного. Инсулин стимулирует запасы жира и гликогена. Так как использование глюкозы в молочной железе не регулируется инсулином, высокая молочная продукция приводит к падению концентрации глюкозы в крови. Снижение концентрации глюкозы снижает секрецию инсулина и последующее снижение концентрации глюкозы в мышечной и жировой тканях. Как приоритетный орган молочная железа в этих условиях продолжает активно использовать глюкозу для своих нужд.
Таким образом, в молочной железе жвачных животных идут одновременно многочисленные и сложные биохимические процессы под контролем нервной системы и гуморальных факторов, которые можно суммировать как биосинтетические, фильтрационные и концентрирующие. В результате этих процессов поступающие в молочную железу из крови белки, аминокислоты, глюкоза, триглицериды, фосфолипиды, жирные кислоты, летучие жирные кислоты частично перестраиваются или используются без изменений для синтеза молока.
Частота доения коровы имеет выраженный эффект на количество получаемого молока в сутки. При однократной дойке удой молока снижается до 30%. Поэтому на многих фермах принята двухкратная дойка с интервалами 14 и 10 ч. В молоке присутствует белок – ингибитор синтеза молока. Поэтому увеличение частоты доения приводит к более частому удалению белка-ингибитора из молочной железы и спустя 1–2 месяца в железе происходит активное формирование новых клеток – продуцентов молока. В конце лактации старые клетки – продуценты молока умирают и к концу сухостойного периода замещаются новой тканью. Сухостойный период должен составлять 6– 8 недель и в случаях его уменьшения в следующую лактацию удой молока будет значительно снижен.
Качество молока в большей мере зависит от состава рациона. Недостаток клетчатки или избыток концентратов приводит к снижению уровня жира в молоке. При наличии в рационе силоса очень высокой переваримости добавка 1–2 кг сена или соломы будет необходима. Снижение содержания клетчатки в рационе вызывает нарушения ферментативных процессов в пищеварительном тракте коровы, что приводит к снижению уровня жира в молоке. При значительной доли крахмала в кормах рациона коров (зерновые корма) в рубце снижается синтез уксусной кислоты, основного предшественника синтеза жирных кислот молока, что приводит к снижению уровня жира в молоке. Снижение жирности молока коров отмечают в пастбищный период. В рационах дойных коров содержание жира не должно превышать 5%. Рационы с низким энергетическим уровнем приводят к снижению процента общего белка в молоке.
