скелетных и сердечной мышц, молочной железы с освобождением триглицеридов. В этих тканях жирные кислоты триглицеридов служат энергетическим субстратом или депонируются после повторной их этерификации в триглицериды. Кишечный сок толстого кишечника содержит малоактивные пептидазы, липазу, амилазу, щелочную фосфатазу. В толстом кишечнике жвачных имеет место активная микрофлора и преобладают различные процессы брожения избытка клетчатки и других углеводов. Поступающие сюда аминокислоты при участии ферментов микроорганизмов подвергаются процессу декарбоксилирования с образованием углекислого газа и аминов. Например, аминокислота лизин в результате декарбоксилирования превращается в кадаверин – трупный яд:
Декарбоксилаза
NH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH–COOH
Лизин |
NH2
NH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–NH2 + СО2
Кадаверин
При гнилостном распаде циклических аминокислот образуются другие ядовитые продукты обмена. Так, триптофан трансформируется в скатол и индол, а при распаде тирозина – крезол и фенол. Все эти циклические продукты через воротную вену достигают печени, где соединяются с активной формой серной или глюкуроновой кислот, образуя нетоксические парные соединения, которые выводятся из организма через почки.
Фенилаланин в толстом кишечнике под влиянием бактериальных ферментов переходит в бензойную кислоту, которая в печени, взаимодействуя с глицином, образует гиппуровую кислоту. По уровню образования и выведения гиппуровой кислоты в моче после приема бензойной кислоты судят о функциональном состоянии печени.
O
COOH C NH CH2 COOH
+ H2N CH2 COOH
+ H2O
Бензойная Глицин Гиппуровая кислота
кислота
Рассмотренные реакции свидетельствуют о наличии в организме животного защитных механизмов нейтрализации ядовитых продуктов, образующихся в толстом кишечнике. Процессы распада аминокислот в толстом кишечнике усиливаются при кормлении животных недоброкачественными кормами, при атониях преджелудков у жвачных, при инфекционных и инвазионных болезнях.
МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
Энергетически важными источниками глюкозы для жвачных животных являются клетчатка, крахмал, гликоген. Клетчатка и крахмал являются запасными формами глюкозы в растениях, а гликоген – запасная форма глюкозы в животных тканях. Экзогенными источниками глюкозы для животного являются корма, тогда как эндогенным источником глюкозы является гликоген, который запасается или синтезируется в тканях животного. Клетчатка и крахмал гидролизуются в пищеварительном тракте животного до свободной глюкозы, а запасы гликогена в тканях конвертируются в глюкозу или глюкозо-6-фосфат. Основное количество глюкозы кормов из пищеварительного тракта поступает в циркуляцию крови для последующего использования в различных тканях.
Когда содержание глюкозы в крови очень высоко, печень удаляет этот сахар из крови за счет глюкозо-потребляющих процессов – гликогенеза и гликолиза. Очень низкий уровень глюкозы в крови восполняется за счет глюкозо-производящих процессов – гликогенолиза и глюконеогенеза в печени. Печень является также первым органом, поставляющим в кровь из поджелудочной железы гормоны глюкагон и инсулин. Эти гормоны являются важными регуляторами уровня глюкозы в крови и их регуляторные эффекты зависят от ферментативных реакциях в печени. Важнейшей функцией печени в углеводном обмене является поддержание должной концентрации глюкозы в кровяном русле животного.
Метаболизм углеводов начинается и заканчивается глюкозой. Глюкоза – основная форма углеводов, поступающая из пищеварительного тракта в различные ткани и органы животного. Глюкоза является в обычных условиях единственным источником энергии для отдельных специализированных тканей, в частности, для мозга. Поэтому функции отдельных тканей направлены на обеспечение специализированных тканей и мозга этим энергетическим субстратом.
Гликолиз – путь, в котором все клетки организма могут частично экстрагировать химическую энергию молекулы глюкозы. Этот путь также конвертирует глюкозу до стадии пирувата, обеспечивая таким образом последующее полное окисление молекулы глюкозы до СО2 и Н2О. Поэтому анаэробный гликолиз является подготовительным путем для полного аэробного окисления глюкозы.
Гликолиз – древний процесс, характерный для всех клеток организма, когда глюкоза в анаэробных условиях распадается до молочной кислоты. Анаэробный гликолиз представляет запасной путь, способный дать две молекулы АТФ, основного соединения макроэргического метаболизма тканей, из молекулы глюкозы при отсутствии молекулярного кислорода. Это значит, что при дефиците кислорода в тканях уровень АТФ еще может поддерживаться, по крайней мере, на короткое время, за счет гликолиза. Так, при рождении животного во всех органах, за исключением
мозга, циркуляция крови снижается, и энергетика тканей обеспечивается лишь за счет гликолиза до восстановления нормальной циркуляции крови. Это состояние экономит глюкозу для мозга. Сохранение глюкозы для мозга иллюстрирует один из многих механизмов, обеспечивающих выживание мозга при стрессовых ситуациях.
В других тканях гликолиз является основным механизмом получения АТФ. В частности, эритроциты имеют мало митохондрий, а значит, они не способны активно превращать пируват в СО2 и Н2О. Роговица, хрусталик глаза имеют недостаток циркуляции крови и малое число митохондрий, поэтому для них гликолиз важен как источник энергии. Мозговая доля почек, тестикулы, лейкоциты и белые мышечные волокна также имеют небольшое число митохондрий и почти полностью зависят от гликолиза, источника АТФ.
Запасов свободной глюкозы, а также гликогена в печени и мышцах коровы, как источников энергии, достаточно лишь в среднем на одни сутки. Количество гликогена, которое может быть депонировано в печени, ограничено и при нормальных условиях никогда не превышает 10% от общей массы печени. Из тонкого кишечника жвачного животного в кровь поступает лишь небольшое количество глюкозы. В этих условиях организм животного испытывает постоянный потенциальный дефицит глюкозы. Чтобы предупредить подобное состояние жвачные должны иметь развитую эффективную систему продукции и сохранения глюкозы. Такой системой и является альтернативный путь синтеза глюкозы – глюконеогенез.
Глюконеогенез – важный анаболический процесс для функционирования различных тканей организма. Даже в условиях, когда бóльшая часть энергии обеспечивается за счет жиров, в организме есть определенная потребность в глюкозе. Например, глюкоза является единственным источником энергии для функционирования мышечной ткани в анаэробных условиях. Особенно глюконеогенез является важным в период интенсивной физической работы животного. Глюконеогенез дает возможность поддерживать должный уровень глюкозы в мозге и мышечной ткани даже после полного окисления глюкозы кормов. Молочная железа требует для синтеза лактозы молока наличия глюкозы; источником молекул глюкозы в данном случае является процесс глюконеогенеза. Глюконеогенез активно протекает в клетках печени и в меньшей мере в корковом веществе почек в состоянии хронического ацидоза.
Глюконеогенез – это синтез глюкозы из различных промежуточных продуктов обмена углеводов, жиров, белков. Основными субстратами глюконеогенеза у жвачных являются пропионовая и молочная кислота, аминокислоты, глицерол. В противоположность гликолизу, который продуцирует АТФ, глюконеогенез требует АТФ, являясь, таким образом, энергозатратным процессом.
В гликолизе глюкоза конвертируется в пируват, тогда как в глюконеогенезе пируват превращается в глюкозу. Однако глюконео-
