шает концентрацию ионов фосфата за счет разрыва эфирных связей, связывающих фосфатные группы с различными органическими молекулами. Остеоциты характерны для зрелой костной ткани. Большая поверхность остеоцитов создает широкий контакт с минеральными кристаллами кости, обеспечивая тем самым их участие в транспорте кальция и фосфора из кости в межклеточную жидкость. Остеокласты являются крупными клетками, содержащими 5–50 ядер; они имеют ансамбли лизосомальных ферментов, которые участвуют в транспорте минеральных веществ, пептидов, аминокислот в кровь. Остеокласты формируются на поверхности кости и выполняют важную функцию адаптации кости к механическим стрессам.
Следует указать на роль лимонной кислоты в обмене кальция в костной ткани. Концентрация лимонной кислоты в кости превышает таковую в печени более, чем в 200 раз.
Костная ткань содержит в основном фосфат кальция в форме кристаллов гидроксиапатита – Ca10(PO4)6(OH)2. Около 1% кальция организма животного присутствует в растворимой форме в межклеточной жидкости и внутри клеток. Ионы кальция (Са2+ ) легко связываются с белками. Средняя концентрация кальция в плазме крови составляет 2,5 ммоль/л. Из этого количества около 40% кальция связаны с белками – альбуминами и около 10% существуют в форме растворимых комплексов с отрицательно заряженными ионами, такими как бикарбонат и цитрат. Другие 50% кальция плазмы являются свободными (ионизированными). Концентрация связанного и свободного кальция в тканевой жидкости подобна таковой в плазме крови. Свободная фракция кальция необходима для осуществления нервной, мышечной и эндокринной функций.
В 100 г кости содержится 10 г кальция, по сравнению с 6 мг в 100 г мягких тканей и 10 мг в 100 мл крови. Таким образом, костная ткань служит резервуаром кальция, который постоянно пополняется или истощается. При участии остеокластов и остеоцитов кальций может покидать этот резервуар в случаях его низкого уровня в плазме крови. Однако резервуар кальция может быть восполнен эффектами остеобластов и остеоцитов.
Контроль уровня кальция в крови осуществляют: паратгормон, кальцитонин и витамин D.
Паращитовидный гормон (паратгормон) – основной регулятор уровня кальция и фосфора в крови. Эффект паратгормона на уровень кальция в межклеточной жидкости происходит по типу обратной связи; паратгормон секретируется постоянно на умеренном уровне в случае, если концентрация Са2+ в межклеточной жидкости составляет норму (1,0–1,25 ммоль/л). При избытке кальция секреция паратгормона снижается до минимума.
Секреция кальцитонина регулируется концентрацией Са2+ в плазме крови. При уровне Са2+ ниже 0,9 ммоль/л (концентрация общего кальция в плазме крови 2,25 ммоль/л) эффекта кальцитонина не наблюдается, однако повышение уровня Са2+ вызывает линейное повышение его секреции. Гормоны пищеварительного тракта, такие как гастрин, секретин, также стимулируют секрецию кальцитонина.
Клетками-мишенями для кальцитонина являются остеокласты, где гормон связывается G-рецепторами мембран. Кальцитонин снижает степень резорбции кости, уменьшая поверхность популяции активных остеокластов на поверхности кости. При этом снижается и концентрация фосфора за счет усиления его выведения.
Ионы кальция участвуют в регуляции различных клеточных процессов. Концентрация Са2+ в цитозоле составляет 0,00001– 0,001 ммоль/л. Обмен ионов кальция между внеклеточной жидкостью и цитозолем регулируется ионными каналами и транспортными белками мембран клеток. Внутри клеток кальций аккумулируется в гладком эндоплазматическом ретикулуме и в митохондриях. Мышечное сокращение начинается реализацией ионов кальция из этих внутриклеточных запасов, и при расслаблении мышцы концентрация ионов кальция в цитозоле оказывается низкой.
Кишечная абсорбция кальция осуществляется пассивным и активным транспортным процессом. Основным фактором активной абсорбции кальция является кальцитриол, или активный метаболит витамина D. Кальций покидает организм животного с мочой, каловыми массами, но при этом кишечная абсорбция кальция необходима для минерализации скелета у молодых животных и для продукции молока у взрослых самок.
Не менее важной представляется функция кальция в организме как регулятора активности гормонов, ферментов, как фактора свертывания крови. Ионизированный кальций повышает тонус симпатической нервной системы, благодаря чему усиливает фагоцитарную функцию лейкоцитов. Поступление кальция в клетки и мобилизация его играет центральную роль в активации и пролиферации лимфоцитов. Активность лимфоцитарных и фагоцитарных клеток связана с наличием в клетках специального Са-связывающего белка – кальмодулина. Концентрация ионов кальция в цитозоле регулирует различные функции клетки, а поэтому ионы кальция, подобно цАМФ, играют регуляторную роль вторичного посредника химических реакций.
Обмен кальция в организме животного тесно связан с обменом фосфора. Фосфор – второй после кальция главнейший компонент костной ткани. До 90% фосфора организма связаны с кальцием в костной ткани. У животного массой тела 100 кг этот резервуар фосфора составляет 1000 г. Фосфор находится в организме в виде ионов фосфатов и в виде солей в костной ткани.
Плазма крови содержит фосфаты в растворе и в комплексах с белками. Неорганическая фракция (неорганический фосфор) обычно измеряется в плазме крови, в норме она составляет 0,7–1,5 ммоль/л. Фосфаты присутствуют в организме в основном в двух формах – H2PO4− и HPO24−. Фосфаты выполняют также и роль структурных компонентов или активаторов в молекулах белков, нуклеотидов, нуклеиновых кислот. Перенос фосфатных групп за счет реакций фосфорилирования и дефосфорилирования регулирует активность многих ферментов. В клетках и межклеточной жидкости фосфор находится в составе фосфатной буферной системы, поддерживает величину осмотического давления крови, участвует в синтезе макроэргических соединений (АТФ, креатин-фосфат). В виде цАМФ фосфор является активатором гормональной регуляции, участником обмена углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.
В почках более 85% фильтрующихся ионов фосфатов являются реабсорбированными из канальцев. Не реабсорбированные ионы фосфата являются важным буфером, который предупреждает мочу от избыточной кислотности. Реабсорбция фосфатов в проксимальных канальцах регулируется паратгормоном. Высокая концентрация паратгормона в плазме крови снижает реабсорбцию фосфата в проксимальных канальцах почек, приводя к увеличению экскреции фосфатов с мочой и снижению концентрации фосфатов в плазме.
Недостаток фосфора может быть при кормлении скота молодой зеленой травой. Кукурузный силос имеет очень низкий уровень фосфора. Однако люцерновый силос имеет очень высокий уровень кальция (17 г/кг сухого вещества) и фосфор на уровне 3 г/кг сухого вещества корма, а поэтому соотношение кальций:фосфор оказывается очень высоким (6:1), что не способствует абсорбции фосфора в кишечнике.
Снижение уровня кальция в плазме крови крупного рогатого скота отмечают при недостатке белков в рационе, недостатке этого элемента и витамина D в кормах, в случаях воспалительных процессов желудочно-кишечного тракта, а также при нарушениях соотношения кальция и фосфора в рационах. Гипокальциемия у коров и телят компенсируется за счет высвобождения кальция из костной ткани, что приводит, в конечном счете, к развитию остеомаляции или рахита, соответственно. Состояние выраженной гипокальциемии имеет место всегда при пастбищной тетании и родильном парезе у коров.
Витамин D находится в двух химических формах: витамин D2, находящийся в растениях, и витамин D3, который синтезируется в животном организме. Эпителиальные клетки кожи многих видов млекопитающих продуцируют 7-дегидрохолестерол, предшественник витамина D3. В коже животного энергия ультрафиолетовых лучей при длине волны 300 нм абсорбируется 7-дегидрохолестеролом, в результате чего он трансформируется в витамин D3 стероидной структуры, который
