остаток входят: кальций, натрий, магний, калий, хлориды, лизоцим, мочевина, муцин. В слюне жвачных животных почти отсутствует гликолитический фермент амилаза. По сравнению с другими видами млекопитающих слюна жвачных содержит в больших количествах бикарбонаты (НСО3− ), которые нейтрализуют кислоты, продуцируемые бактериями ротовой полости. В течение суток у крупного рогатого скота со слюной попадают в рубец до 300 г бикарбонатов. Бикарбонаты полностью реабсорбируются в тонком кишечнике. Значительное количество фосфатов (РО24− ) слюны необходимо как компонент буферной системы, а также для роста микроорганизмов. Поступление фосфатов из слюны важно, в частности, при недостатке фосфатов в кормах. Слюна способствует ферментации и нейтрализует около трети всех кислот, образующихся в рубце. Мочевина поступает в слюну из крови. При низком уровне белка в кормах мочевина слюны является важным источником азота для синтеза белка микроорганизмами в рубце. Мочевина так же транспортируется непосредственно из крови в содержимое рубца путем диффузии через эпителий.
В отличие от продукции других пищеварительных соков секреция слюны полностью находится под двойным контролем. Повышение парасимпатической активности приводит к увеличению объема секретируемой водянистой слюны, тогда как повышение симпатической активности приводит к увеличению количества амилазы и других белков, сокращению просвета сосудов желез и получению вязкой слюны. Баланс между активностью симпатических и парасимпатических нервных волокон таким образом определяет объем и состав слюны. При поедании кормов парасимпатическая активность преобладает.
Количество продуцируемой слюны у коровы в течение суток может достигать 200 л, по сравнению с 1–2 л у человека. Большое количество слюны поддерживает жидкую консистенцию содержимого рубца. Это количество примерно эквивалентно объему внеклеточной жидкости у скота. Очевидно, что вода и электролиты в составе слюны должны быть быстро реабсорбированы во все органы и ткани, иначе возможно состояние дегидратации организма. Такое состояние в частности наблюдается при закупорке пищевода у коров, когда нарушается транспорт воды ротовой полости и других органов и тканей, приводя к ацидозу. Способность транспортировать содержимое рубца обратно в ротовую полость для дополнительного пережевывания является важнейшей характеристикой жвачных. В процессе руминации в течение суток корова отрыгивает и вновь пережевывает до 80 кг кормовых масс. Жвачный период после кормления коровы составляет 30–50 минут с последующей паузой. Основная активность руминации у жвачных наблюдается в ночное время суток. У жвачных из рубца в последующие камеры желудка поступают лишь хорошо измельченные и увлажненные кормовые массы. В частности,
в книжку поступают кормовые массы, содержащие лишь 5% сухого вещества, и размер частиц корма не превышает 5 мм.
У новорожденных телят сычуг хорошо развит, тогда как рубец физиологически не сформирован и слабо функционирует в первые 2– 3 недели. В этот период молозиво и молоко по рубцово-сетковому желобу, а в дальнейшем по каналу книжки, минуя преджелудок, направляется в сычуг. Контакт между коровой и ее теленком способствует нормализации функции рубца. Дополнительно, контакт между теленком и взрослым скотом необходим для установления фауны простейших.
Микроорганизмы постоянно удаляются из рубца и сетки в книжку. Поэтому, чтобы поддерживать их стабильную популяцию в рубце и сетке, удаляемое количество клеток должно быть восполнено с фиксацией на стенке рубца или на волокносодержащем материале корма. Целлюлолитические грибы, которые важны для переваривания волокон в рубце, имеют продолжительность жизни свыше 24 ч. Они исчезают из рубца животного, имеющего в рационе высокий процент зерна и небольшое количество клетчатки.
Экосистема преджелудков жвачных включает бактерии, грибы, простейших, плотность которых превосходит таковую известных природных экосистем. В составе массы микроорганизмов рубца бактерии составляют 50–90%, простейшие – 10–50%, грибы – 5–10%. Продолжительность жизни амилолитических бактерий достигает 0,5 ч, целлюлолитических бактерий – 18 ч, простейших – 6–36 ч, грибов – 24 ч. Бактериальная популяция рубца достигает от 1010 до 1011 клеток в одном грамме химуса. Факультативные анаэробы, локализующиеся на эпителии рубца, используют кислород, который поступает из крови. Это создает анаэробные условия для бактерий в других участках рубца. Поэтому большинство этих бактерий являются строгими анаэробами. Популяция простейших в содержимом рубца составляет 105 –106 клеток на грамм. Как и другие клетки рубца, простейшие являются анаэробами. Они способны переваривать сахара и белки. Экосистема ферментативного переваривания в рубце жвачных очень сложна, так как продукты одной ферментации могут служить субстратами для другой.
Грибы – анаэробы составляют небольшую пропорцию в содержимом рубца. Но они важны для переваривания волокон растений. Грибы размножаются спорами, которые легко передвигаются в жидкости рубца. Споры фиксируются на стенках растений, содержащих лигнин, и способны его расщеплять в аэробных условиях. Спустя 24 ч грибы формируют новые споры. В анаэробных условиях рубца ни один вид микроорганизмов не может расщеплять лигнин.
Экосистема пищеварительного тракта жвачных обеспечивает основную роль в процессе переваривания клетчатки, крахмала, синтеза аминокислот и витаминов группы В.
Микрофлора рубца имеет большую способность расщеплять токсические органические соединения, включая многие растительные алкалоиды. Поэтому жвачные могут поедать растения, которые не могут поедаться животными других видов. Микрофлора рубца способна также нейтрализовать биоактивные амины, например, гистамин, образующийся при ферментации белков силосной массы. Однако жвачные не могут нейтрализовать афлатоксины грибов рода Aspergillus.
Таким образом, содержимое рубца может рассматриваться как открытая экосистема, в которой все типы микроорганизмов кормов, почвы и воды имеют возможность расти и размножаться. Эти микроорганизмы обычно адаптированы в этой экосистеме для существования в анаэробных условиях. Небольшие количества кислорода, поступающие в рубец, быстро используются факультативными анаэробами, и таким путем в содержимом рубца поддерживаются условия для строгих анаэробов.
Бактерии, разрушающие углеводы, подразделяются на амилолитические и целлюлолитические. Амилолитические бактерии метаболизируют молекулы крахмала кормов, но они не могут разрушить целлюлозу, в которой углеводные мономеры связаны бета-глюкозидными связями. Амилолитические бактерии имеют высокую толерантность к кислой среде. При скармливании животным больших количеств зерна амилолитическая активность бактерий резко возрастает и концентрация ионов водорода в содержимом рубца увеличивается в 10–50 раз.
Целлюлолитические бактерии за счет своих ферментов разрывают бета-1,4-глюкозидные связи, вызывая распад полисахаров, которые составляют части стенок клеток растений, таких как целлюлоза (клетчатка), гемоцеллюлоза, пектин. Получаемые при этом молекулы глюкозы трансформируются затем в летучие жирные кислоты. Распад целлюлозы в рубце угнетается при рН ниже 6,0.
Все виды микроорганизмов рубца имеют различную степень роста. Необходимая для этого энергия обеспечивается за счет распада углеводов. При быстрой ферментации большие количества энергии обеспечивают активный рост микроорганизмов. Некоторые микроорганизмы умирают в рубце и перевариваются другими микроорганизмами, тогда как оставшиеся транспортируются в сычуг, где частично распадаются в кислой среде, а в тонком кишечнике окончательно перевариваются.
Особенностью белкового обмена у жвачных животных является их способность синтезировать белки из небелковых веществ кормов, использование простых азотсодержащих веществ, поступивших или образующихся в преджелудках. В частности, для своего протеосинтеза микроорганизмы рубца требуют наличие азота в форме иона аммония (NН+4 ) или аминокислот. Концентрация ионов аммония в рубце должна быть несколько выше 5 ммоль/л. При недостатке азота будет снижен рост микроорганизмов в рубце, что вызывает падение молочной продуктивности коров.
