Многие виды микроорганизмов рубца обладают протеолитической активностью, аналогично трипсину. В результате активности ферментов микроорганизмов белки кормов расщепляются до пептидов или до свободных аминокислот. Часть аминокислот дезаминируется ферментами бактерий, что приводит к образованию аммиака и углеродных фрагментов. Очевидно, что у жвачных основным метаболитом азотистого обмена является аммиак, который в рубце используется в реакциях восстановительного аминирования для синтеза аминокислот и микробного белка. Аммиак может поступать в печень для синтеза мочевины. Бактерии рубца способны синтезировать практически все аминокислоты для синтеза белков собственного тела. Активность протеолитических бактерий благоприятна для животного-хозяина, так как получаемые при их участии аммиак и аминокислоты стимулируют рост микроорганизмов, которые разрушают полисахара кормов до моносахаров. Однако, если рацион животных содержит большие количества белков, то их экстенсивный распад может привести к образованию больших и даже токсических количеств аммиака.
Мочевина может также поступать в рубец с кормами, слюной и из крови через стенку рубца. Под влиянием фермента уреазы бактерий мочевина гидролизуется с образованием свободного аммиака и СО2. При этом в рубце аммиак служит источником для синтеза как заменимых, так и незаменимых аминокислот микрофлоры, заменяя, таким образом, значительный процент аминокислот кормов. В рубце коровы в сутки синтезируются до 700 г бактериального белка. Есть рекомендации – для обогащения рациона жвачных животных азотом при силосовании в силосную массу добавлять небольшие количества мочевины. В частности, целлюлолитические бактерии рубца предпочитают аммиак как источник азота. Однако следует помнить, что при разовом поступлении в организм кормов с содержанием мочевины в дозе 0,3 г/кг происходит острое отравление крупного рогатого скота (А. Ф. Кузнецов и др., 2004).
Таким образом, в отличие от животных с однокамерным желудком жвачные способны использовать небелковый азот (аммиак, мочевина, свободные аминокислоты, пептиды, нитраты, азот аминов и амидов, азот нуклеиновых кислот) для синтеза собственного белка, так как микроорганизмы рубца конвертируют небелковый азот в ионы аммония и затем в аминокислоты и белки. Небелковый азот является необходимым для поддержания роста бактерий, ферментации. В свежей траве и зернах небелковый азот составляет 5–15% общего сырого протеина. Если количество азота, реализуемого при распаде белков и небелкового азота, превышает количество азота, необходимого для микробиального протеосинтеза, концентрация ионов аммония повышается в жидкости рубца и в крови. При этом печень продуцирует больше мочевины, и животное экскретирует избыток азота в мочу.
В результате указанных процессов в преджелудках жвачных в тонкий кишечник поступает часть аминокислот как результат микробиального протеосинтеза. В нормальных условиях до 140 г этих аминокислот синтезируется на каждый кг углеводов, метаболизируемых в преджелудках. Поэтому у жвачных животных аминокислотный состав кормов менее важен для протеосинтеза, чем моногастричных животных. В среднем 85% аминокислот, поступающих в тонкий кишечник в форме белков, абсорбируются.
Жиры кормов для жвачных обычно представлены триглицеридами (зерна) или галактолипидами (трава). Значительный процент составляет пальмитиновая кислота (С16:0), олеиновая (С18:1), линолевая (С18:2). Жиры находят в клеточных мембранах растений и в виде микроскопических капель в цитоплазме клеток. В рубце они быстро подвергаются гидролизу ферментами бактерий.
Метаболизм углеводов, белков, жиров в рубце приводит к получению метаболитов, отсутствующих обычно в кормах. Рубец и кишечник имеют эффективные механизмы для абсорбции конечных продуктов ферментации. При этом около 10% энергии кормов обычно теряется в процессе ферментации, в частности, для образования метана, тупикового продукта метаболизма. Метаболизм углеводов в рубце обеспечивает микроорганизмы энергией для их роста и других функций.
Содержание клетчатки в рационах молочных коров составляет свыше 20%. В рубце в результате фиксации бактерий на поверхности частиц корма – клетчатки, происходит их контакт с молекулами полисахарида и начало его распада, что приводит к получению глюкозы и других моносахаров. Получаемые соединения растворяются в жидкости рубца, так как этот начальный этап переваривания клетчатки имеет место снаружи бактерий. Эти сахара еще не являются доступными для жвачного животного, так как они транспортируются внутрь бактерий, где затем метаболизируются в процессе анаэробного гликолиза. Из общей биохимии известно, что гликолиз генерирует две молекулы пирувата при распаде каждой молекулы глюкозы. Если ферментация происходит в присутствии кислорода, микробная клетка превращает пируват в СО2 и Н2О в цикле трикарбоновых кислот. Однако рубец практически не имеет кислорода, а поэтому микроорганизмы трансформируют полисахариды кормов в так называемые летучие жирные кислоты (ЛЖК).
Глюкоза, образующаяся в рубце в результате ферментации полисахаридов и дисахаридов, вначале превращается в молочную кислоту, которая затем трансформируется в уксусную и пропионовую кислоты:
C6Н12О6 → 2СН3 – СНОН – СООН Молочная кислота
Пример маслянокислого брожения:
С6Н12О6 → СН3–СН2–СН2–СООН + 2СО2 + 2Н2 Масляная кислота
В обычных условиях кормления в рубце лактирующей коровы в течение суток образуются 2,5–5,0 кг ЛЖК, у бычков на откорме – 1,4–1,6 кг.
Основные летучие жирные кислоты – это уксусная, пропионовая и масляная кислоты, являются конечными продуктами метаболизма бактерий. Более важным является тот факт, что летучие жирные кислоты представляют основной источник энергии кормов, используемый жвачными животными. На долю уксусной кислоты приходится 70%, пропионовой – 20%, масляной – 8%. Отметим, что только пропионовая кислота может быть трансформирована в глюкозу в клетках млекопитающих животных. Однако ферментация белков также приводит к получению определенного количества ЛЖК.
Состав кормов является очень важным для получения общего количества ЛЖК. При наличии в кормах большого количества крахмала общее количество ЛЖК на килограмм корма выше, чем при скармливании кормов, содержащих большие количества клетчатки. В то же время содержание пропионовой кислоты, по отношению к другим кислотам, так же повышено в случае скармливания жвачным кормов, богатых крахмалом.
В случаях наличия рационов с большим содержанием концентратов отмечают повышение в рубце масляной кислоты, предшественника образования кетоновых тел.
В преджелудках полисахариды (клетчатка), мальтоза, сахароза кормов подвергаются воздействию ферментных систем свыше 100 различных микроорганизмов и ферментов растений, распадаясь до молекул D-глюкозы.
В процессах ферментации в рубце также образуются газы: СО2 (60–70%), СН4 (25%), которые аккумулируются в рубце и сетке.
С6Н12О6 → 3СН4 + 3СО2 (метановое брожение)
В частности, жвачные животные представляют значительную часть мировой продукции метана, но она не сопоставима с количеством метана, образующимся в анаэробных условиях из органических веществ в почвах, болотах, осадках. В течение суток в рубце дойной коровы образуются 2–4 тыс. л газов. Удаление газов из рубца через пищевод является результатом совместного сокращения рубца, сокращений мышц грудной клетки при закрытом входе в трахею и антиперистальтических сокращений пищевода. При этом некоторое количество газов выходит через рот, но бóльшая часть газов вдыхается легкими с последующей экспирацией. Вдыхаемые пахучие вещества газов могут при этом проходить из альвеол легких в кровь, придавая запах молоку. При
