Клиническая биохимия крупного рогатого скота

Продолжение табл. 2

Избыток кислотности в рубце коровы нейтрализуется бикарбонатами и фосфатами слюны. Слюна продуцируется, когда животное жует жвачку. При отсутствии жвачки продукция слюны снижена и содержимое рубца становится еще более кислым. В свою очередь повышение кислотности в рубце ингибирует сократимость рубца. Нормальное функционирование рубца является свидетельством здоровья животного.

Биохимия клеток крови

Основную часть плотного осадка крови составляют эритроциты, синтез которых осуществляется у взрослого животного в красном костном мозге (кости черепа, ребра, грудина, позвонки, тазовые кости). У плода эритроциты формируются в печени, селезенке. В крови крупного рогатого скота число эритроцитов составляет 5,0–7,5 млн/мкл, у овец 7– 12 млн/мкл, что обеспечивает большую поверхность процессов дыхания клеток. Диаметр эритроцита составляет 4–8 мкм (0,004–0,008 мм).

Средняя продолжительность жизни эритроцита крови скота – 120 дней. Диаметр кровеносного сосуда селезенки составляет 3–5 мкм, тогда как диаметр старого эритроцита (старше 120 дней) равен 7–8 мкм, поэтому старые эритроциты выявляются и разрушаются в селезенке («кладбище» эритроцитов). В норме в течение суток разрушается 1–2% эритроцитов от общего числа этих клеток крови животного. В одну секунду в организме животного разрушаются около 3-х млн эритроцитов. В эритроцитах содержание воды составляет 60–68%, основная масса белков представлена гемоглобином. В одном эритроците содержится до 340 млн молекул гемоглобина.

Гемоглобин – гемопротеин, который представляет структурнофункциональный комплекс: четвертичная структура, простетическая

группа (гем) и аллостерическая регуляция. Гем является простетической группой гемоглобина, миоглобина, цитохромов, каталазы, пероксидаз, монооксид – азот синтетазы. Синтез гема происходит во всех клетках организма, за исключением эритроцитов. Этот синтез очень активен в костном мозге (85% всего количества гема в организме) и печени. Синтез гема распределен между митохондриями и цитоплазмой. Его предшественниками являются глицин и сукцинил-КоА.

Важнейшая функция гемоглобина эритроцитов состоит в транспорте кислорода от легких в ткани и конечных продуктов клеточного дыхания Н⁺ и СО2 из тканей в легкие и почки. СО2 образуется в реакциях биологического окисления в митохондриях клеток. Гемоглобин транспортирует около 40% всего Н⁺ и 15–20% СО2 тканей в легкие и почки. Оставшиеся ионы Н⁺ абсорбируются бикарбонатами плазмы крови.

Гемоглобин способен связывать в 87 раз больше кислорода, чем плазма крови. Молекулярная масса гемоглобина равна 68 тыс. Молекула гемоглобина является тетрамером, включающим 2 альфа- и 2 бетасубъединицы с молекулярными массами около 16 тыс. Каждая субъединица имеет структуру гема с ионом двухвалентного железа (Fe⁺² ) в центре. Поэтому одна молекула гемоглобина, имея в своей структуре четыре гема, одновременно присоединяет 4 молекулы кислорода. Атомы азота гема, имеющие электрон-дающие свойства, помогают предупреждать конверсию железа гема в состояние Fe⁺³ . Связывание молекулы кислорода с атомом железа не изменяет степень окисления атома железа, которая остается Fe⁺² . Связывание Н⁺ осуществляется определенными остатками аминокислот глобина молекулы гемоглобина.

Гемоглобин составляет 95% всех белков эритроцита и 35% его массы. Гемоглобин придает крови красный цвет. Цвет крови зависит от числа молекул кислорода, связанных с каждой молекулой гемоглобина. Цвет крови розовый при полном насыщении молекул гемоглобина кислородом, что имеет место в случае артериальной крови. Венозная кровь имеет всегда меньше связанного кислорода, она темного цвета.

Активный синтез гема осуществляется в красном костном мозге (85%) и в печени (синтез гема цитохромов). Жвачные животные имеют три типа гемоглобина: эмбриональный, плодный и взрослый. Эмбриональный и плодный гемоглобины связывают кислород лучше, чем гемоглобин взрослый, так как они должны осуществлять перенос кислорода из системы кровообращения матери. Это важно, так как давление кислорода в плаценте, в органе дыхания плода, низкое. Связь гемоглобина с кислородом контролируется 2,3-дифосфоглицератом, присутствующим в сравнительно высокой концентрации в эритроцитах. При повышении концентрации 2,3-дифосфоглицерата сродство гемоглобина к кислороду понижается. После рождения теленка плодный гемоглобин замещается взрослым гемоглобином. Концентрация гемоглобина у жвачных животных в норме составляет 90–130 г/л. Концентрация гемоглобина в крови очень

зависит от возраста животного. Нормальный синтез гемоглобина невозможен без должного уровня в рационе белков, железа, меди, витаминов – В2, В6, В12, Вс. При дефиците одного из этих факторов в рационе содержание гемоглобина в крови животного будет снижено.

Около 70% всего железа организма животного связано с гемоглобином. Оставшиеся 30% железа запасаются в виде комплекса с белком (ферритин) в макрофагах, печени, селезенке, в костном мозге. Все клетки организма также содержат небольшие количества железа в составе сложных ферментов. В крови железо транспортируется в виде белкового комплекса – трансферрина. При распаде старых эритроцитов железо переходит в структуру трансферрина и с кровью поступает в печень для депонирования или в костный мозг, где вновь используется для синтеза гемоглобина. Небольшие количества железа теряются с мочой.

Зрелые эритроциты жвачных не имеют ядер и неспособны к клеточному синтезу, а поэтому новые эритроциты могут появляться только делением стволовых клеток. На стадии плода эритроциты продуцируются в печени и селезенке, а в конце этой стадии формирование клеток крови осуществляется в красном костном мозге. Стволовые клетки продуцируют как эритроциты, так и лейкоциты. Стволовые клетки не содержат гемоглобин. После нескольких делений этих клеток часть их (проэритро-бласты) трансформируются в эритроциты, которые наполняются гемоглобином, теряют ядра. Безъядерные, еще незрелые эритроциты содержат рибосомы и другие органелы. Эти клетки получили название ретикулоцитов.

Ретикулоциты еще имеют несколько РНК и продолжают синтез гемоглобина. Спустя 2–3 дня ретикулоциты становятся зрелыми эритроцитами. Как ретикулоциты, так и зрелые эритроциты покидают костный мозг и сквозь эпителиальные клетки капилляров поступают в кровь. Ретикулоциты имеют все ферменты гликолиза, цикла Кребса, пентозофосфатного пути, окислительного фосфорилирования, синтеза гемоглобина, холестерола, фосфолипидов, пуриновых нуклеотидов. Ретикулоциты имеют большую степень поглощения глюкозы, чем зрелые эритроциты. Ретикулоциты имеют также фермент глицеролкиназу и могут активно использовать глицерин для получения энергии.

Во время созревания эритроциты млекопитающих теряют внутриклеточные органоиды и ядро, а также утрачивают способность к делению. Эритроциты имеют эластичную мембрану, поэтому они легко проходят через капилляры. Объем и специфическая форма эритроцитов сохраняются за счет постоянного расхода энергии АТФ. АТФ обеспечивает транспорт из эритроцитов ионов натрия и сохранение уровня калия (K⁺ -Na⁺ -насос). При старении эритроцитов они теряют эластичность своих клеточных мембран, которые становятся хрупкими, и подвергаются распаду – гемолизу при прохождении сквозь узкие