важнейшим катионом вместе с анионами, такими как фосфаты, анионы белков.
Катионы Na+ при участии гормона коры надпочечников альдостерона способствуют гидратации тканей. Гормон нейрогипофиза вазопрессин (антидиуретический гормон) усиливает сорбцию воды из первичной мочи. Поэтому недостаточный уровень вазопрессина в организме приводит к диурезу, появлению несахарного диабета.
Молекулы воды обладают очень небольшой способностью к обратимой ионизации, в результате чего они распадаются на ионы водорода (Н+ ) и ионы гидроксила (ОН– ). При этом между молекулами воды и свободными ионами возникает равновесие:
Н2О → Н+ + ОН–
Однако в воде свободных ионов водорода в действительности не существует. Все они мгновенно принимают гидратированную форму (Н3О) или форму иона гидрония (ион гидроксония). Поэтому в любой данный момент при 25°С из десяти миллионов молекул чистой воды только одна молекула будет находиться в ионизированном состоянии.
Кровь характеризуется относительным постоянством концентрации ионов гидрония, или просто ионов водорода (Н+ ). Необходимость такого постоянства очевидна, учитывая их определяющую роль и возможные изменения качеств и количеств жидкостей в организме. Следует учитывать и невозможность жизненных процессов без ферментных систем организма, активность которых находится в прямой зависимости от рН среды.
В организм животного с кормами поступают соединения кислого и щелочного характера. Дополнительно в организме в результате эндогенных химических реакций постоянно образуются как органические, так и минеральные кислоты, а также щелочнореагирующие соединения (аммиак, креатин, отдельные аминокислоты). Следовательно, в норме метаболические процессы в организме сопровождаются образованием больших количеств ионов Н+ , к избытку которых очень чувствительными являются нервная и кровеносная системы.
Однако эти ситуации не изменяют рН крови благодаря наличию в организме регуляторных систем. Такими регуляторными системами являются буферные системы крови и других тканей, легких, почек. Буферные системы компенсируют кратковременные нарушения кислотно-щелочного баланса. Длительное равновесие рН поддерживается путем образования и удаления Н+ . При нарушениях кислотно-щелочного равновесия, например, по причине болезни почек или легких, величина рН плазмы выходит за пределы нормы. В частности, снижение рН = 7,40 более чем 0,03 единицы, носит название ацидоза, а повышение – алкалоза.
Важнейшими буферными системами организма являются: бикарбонатная, фосфатная, система гемоглобин–оксигемоглобин, белки плазмы крови. Обычно буферная система представлена слабой кислотой и солью этой кислоты. Буферная емкость (сила буферной системы) крови очень велика. Действительно, для смещения рН крови к ней необходимо добавить в 320 раз больше кислоты, чем к такому же количеству чистой воды. Следовательно, буферная система – это смесь растворов, сопряженных кислоты и основания, способная стойко удерживать свою величину рН при добавлении к ней небольшого количества другой кислоты или основания. Примером активной буферной системы в животном организме является кровь, которая поддерживается в узких пределах (рН крови 7,35–7,40) за счет наличия всех вышеуказанных буферных систем.
Защитные, или буферные, системы являются первой линией защиты организма против изменений концентрации Н+ . В частности, бикарбонатная буферная система реагирует в данном случае немедленно. Второй линией защиты против изменений концентрации Н+ являются легкие. Усиление дыхания приводит к падению рН крови, что вызывает активное выведение СО2 через легкие из организма. При этом большее число Н+ будет реагировать с HCO3− и покидать организм в виде СО2. Эта ситуация реализуется в течение нескольких минут и предупреждает большие изменения рН крови.
Почки составляют третью линию защиты, поддерживая кислотно-щелочной баланс. Почки имеют наибольшую способность в регуляции рН, хотя для этого требуются несколько часов времени. Экскреция почками Н+ сопряжена с реабсорбцией ионов Na+ .
У млекопитающих рН внеклеточной жидкости находится в пределах между 7,35 и 7,45. Однако рН в секретах, в содержимом пищеварительного тракта и просвете почечных канальцев может значительно варьировать. Так, рН желудочного сока составляет в норме 2–3, тогда как в моче этот показатель в зависимости от состава рациона составляет 4,5–8,5.
Источником ионов водорода в организме являются:
-
угольная кислота (Н2СО3), образующаяся из СО2;
-
аминокислоты, в первую очередь, серосодержащие;
-
минеральные кислоты.
Важнейший потенциал кислотообразователя в организме животного представляет диоксид углерода, большие количества которого формируются в процессе клеточного метаболизма. Из тканей СО2 проникает в капилляры и затем в силу градиента концентрации в эритроциты, где реагирует с водой и образует Н2СО3. В эритроцитах активный фермент угольная ангидраза катализирует реакцию между СО2 и Н2О. Затем полученная угольная кислота диссоциирует с выходом иона Н+ :
CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3−
В легких эта реакция является обратимой. Парциальное давление СО2 в альвеолах ниже, чем в венозной крови и СО2 поступает из эритроцитов в альвеолярный воздух. Указанные реакции могут протекать в обоих направлениях. Уменьшение количества одного из компонентов уравнения, согласно закону действия масс, направляет ход реакции в сторону этого компонента. Когда СО2 выходит из эритроцитов в альвеолы, реакция пойдет влево с образованием угольной кислоты, удаляя таким образом ионы Н+ . Поэтому в организме не происходит аккумуляции ионов Н+ в артериальной крови здоровых животных, так как СО2 эффективно удаляется через легкие. Если вентиляция легких животного слабая, например, при болезнях, то парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе, а значит и в других тканях, увеличивается, вызывая повышение концентрации Н+ . Напротив, если ситуация не связана с увеличением СО2, то концентрация Н+ в организме будет падать. Следует отметить, что концентрация свободных ионов водорода (Н+ ) в организме животного сравнительно низкая. Например, концентрация Na+ в организме в миллион раз выше концентрации Н+ .
Буферные системы находятся как внутри клеток, так и во внеклеточной жидкости. Бикарбонатная буферная система плазмы крови, как и межклеточной жидкости, представлена слабой углекислотой (Н2СО3) и бикарбонатом натрия (NaНСО3) в отношении 1:20. При поступлении в кровь более сильной кислоты, например, НСl, часть бикарбоната буфера расходуется на нейтрализацию этой кислоты:
NаНСО3 + НСl → NaCl + Н2СО3
При этом дополнительное количество угольной кислоты распадается на Н2О и СО2. СО2 возбуждает дыхательный центр головного мозга, усиливая вентиляцию легких и выведение СО2 из организма. NaС1 выделяется из тканей с мочой. В результате рН среды остается неизмененной. При поступлении в кровь основных соединений они нейтрализуются за счет реакции с угольной кислотой:
Н2СО3 + NaОН → Н2О + NaНСО3
Полученный бикарбонат идет на пополнение буферной системы. В клетках почечных канальцев Н+ и HCO3− образуются из диоксида и воды. Ионы водорода используются на получение кислого фосфата, а бикарбонат поступает во внеклеточную жидкость. Поэтому в клетках почечных канальцев ионы водорода и бикарбоната образуются всегда в эквимолярных количествах: это необходимо для реабсорбции бикарбоната. Удаление одного иона бикарбоната из организма имеет эффект добавления в организм иона Н+ .
Главенствующим буфером в клубочковом фильтрате является бикарбонатная буферная система. При прохождении мочи сквозь почечные
