Клиническая биохимия крупного рогатого скота

Важнейшими буферными системами организма являются: бикарбонатная, фосфатная, система гемоглобин–оксигемоглобин, белки плазмы крови. Обычно буферная система представлена слабой кислотой и солью этой кислоты. Буферная емкость (сила буферной системы) крови очень велика. Действительно, для смещения рН крови к ней необходимо добавить в 320 раз больше кислоты, чем к такому же количеству чистой воды. Следовательно, буферная система – это смесь растворов, сопряженных кислоты и основания, способная стойко удерживать свою величину рН при добавлении к ней небольшого количества другой кислоты или основания. Примером активной буферной системы в животном организме является кровь, которая поддерживается в узких пределах (рН крови 7,35–7,40) за счет наличия всех вышеуказанных буферных систем.

Защитные, или буферные, системы являются первой линией защиты организма против изменений концентрации Н⁺ . В частности, бикарбонатная буферная система реагирует в данном случае немедленно. Второй линией защиты против изменений концентрации Н⁺ являются легкие. Усиление дыхания приводит к падению рН крови, что вызывает активное выведение СО2 через легкие из организма. При этом большее число Н⁺ будет реагировать с HCO3⁻ и покидать организм в виде СО2. Эта ситуация реализуется в течение нескольких минут и предупреждает большие изменения рН крови.

Почки составляют третью линию защиты, поддерживая кислотно-щелочной баланс. Почки имеют наибольшую способность в регуляции рН, хотя для этого требуются несколько часов времени. Экскреция почками Н⁺ сопряжена с реабсорбцией ионов Na⁺ .

У млекопитающих рН внеклеточной жидкости находится в пределах между 7,35 и 7,45. Однако рН в секретах, в содержимом пищеварительного тракта и просвете почечных канальцев может значительно варьировать. Так, рН желудочного сока составляет в норме 2–3, тогда как в моче этот показатель в зависимости от состава рациона составляет 4,5–8,5.

Источником ионов водорода в организме являются:

• угольная кислота (Н2СО3), образующаяся из СО2;

• аминокислоты, в первую очередь, серосодержащие;

• минеральные кислоты.

Важнейший потенциал кислотообразователя в организме животного представляет диоксид углерода, большие количества которого формируются в процессе клеточного метаболизма. Из тканей СО2 проникает в капилляры и затем в силу градиента концентрации в эритроциты, где реагирует с водой и образует Н2СО3. В эритроцитах активный фермент угольная ангидраза катализирует реакцию между СО2 и Н2О. Затем полученная угольная кислота диссоциирует с выходом иона Н⁺ :

CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3−

В легких эта реакция является обратимой. Парциальное давление СО2 в альвеолах ниже, чем в венозной крови и СО2 поступает из эритроцитов в альвеолярный воздух. Указанные реакции могут протекать в обоих направлениях. Уменьшение количества одного из компонентов уравнения, согласно закону действия масс, направляет ход реакции в сторону этого компонента. Когда СО2 выходит из эритроцитов в альвеолы, реакция пойдет влево с образованием угольной кислоты, удаляя таким образом ионы Н⁺ . Поэтому в организме не происходит аккумуляции ионов Н⁺ в артериальной крови здоровых животных, так как СО2 эффективно удаляется через легкие. Если вентиляция легких животного слабая, например, при болезнях, то парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе, а значит и в других тканях, увеличивается, вызывая повышение концентрации Н⁺ . Напротив, если ситуация не связана с увеличением СО2, то концентрация Н⁺ в организме будет падать. Следует отметить, что концентрация свободных ионов водорода (Н⁺ ) в организме животного сравнительно низкая. Например, концентрация Na⁺ в организме в миллион раз выше концентрации Н⁺ .

Буферные системы находятся как внутри клеток, так и во внеклеточной жидкости. Бикарбонатная буферная система плазмы крови, как и межклеточной жидкости, представлена слабой углекислотой (Н2СО3) и бикарбонатом натрия (NaНСО3) в отношении 1:20. При поступлении в кровь более сильной кислоты, например, НСl, часть бикарбоната буфера расходуется на нейтрализацию этой кислоты:

NаНСО3 + НСl → NaCl + Н2СО3

При этом дополнительное количество угольной кислоты распадается на Н2О и СО2. СО2 возбуждает дыхательный центр головного мозга, усиливая вентиляцию легких и выведение СО2 из организма. NaС1 выделяется из тканей с мочой. В результате рН среды остается неизмененной. При поступлении в кровь основных соединений они нейтрализуются за счет реакции с угольной кислотой:

Н2СО3 + NaОН → Н2О + NaНСО3

Полученный бикарбонат идет на пополнение буферной системы. В клетках почечных канальцев Н⁺ и HCO3⁻ образуются из диоксида и воды. Ионы водорода используются на получение кислого фосфата, а бикарбонат поступает во внеклеточную жидкость. Поэтому в клетках почечных канальцев ионы водорода и бикарбоната образуются всегда в эквимолярных количествах: это необходимо для реабсорбции бикарбоната. Удаление одного иона бикарбоната из организма имеет эффект добавления в организм иона Н⁺ .

Главенствующим буфером в клубочковом фильтрате является бикарбонатная буферная система. При прохождении мочи сквозь почечные

канальцы большинство ионов бикарбоната реабсорбируется и в кислой моче практически нет бикарбоната. Однако в моче есть две важные буферные системы, которые могут связать ион Н⁺ , генерируя при этом новый ион бикарбоната:

• фосфатный буфер (NaН2РО4 / Na2НРО4);

• аммонийный (NH4Cl / NH4ОН).

Фосфатная буферная система представлена двумя солями фосфорной кислоты с различной степенью выраженности кислотных свойств (NaН2РО4 и Na2НРО4) в отношении 1:4. Фосфатный буфер является основной защитной системой почек. Фосфаты присутствуют в почечном фильтрате на 80% в виде двухвалентного аниона HPO24−. Этот анион реагирует с поступающими в почки Н⁺ , образуя H2PO−4 :

HPO24− + H+ → H2PO−4 (кислый фосфат)

При сильно выраженной кислой среде практически весь фосфат находится в виде полученного кислого фосфата. За счет этой реакции в тканях может быть нейтрализовано большое количество ионов Н⁺ , поступающих в межклеточную жидкость без расхода ионов Na⁺ или бикарбоната (HCO3− ).

Со щелочными поступающими соединениями в почках реагирует однозамещенный фосфат буфера – NaН2РО4:

NaH2PO4 + OH− → Na + + H2O + HPO24− (основной фосфат)

Получаемые таким образом как кислые, так и основные фосфаты не накапливаются в тканях и удаляются с мочой. Фосфатная буферная система на основе солей фосфорной кислоты имеет меньшее значение для крови, так как концентрация необходимых фосфатов в крови недостаточна для компенсации количества образующихся ионов Н⁺ .

Мочевая экскреция Н⁺ в форме слабой кислоты зависит от двух

факторов:

• рН мочи;

• количество фосфатного буфера в почечных канальцах.

При падении рН межклеточной жидкости больше Н⁺ секретируется почечными эпителиальными клетками, чем необходимо для реабсорбции HCO3−. Это повышение концентрации Н+ приводит к ускорению реакции между Н⁺ и HPO24⁻ и образованию H2PO−4. Концентрация фосфатного буфера в почечных канальцах постоянно низкая, а поэтому только ограниченные количества ионов Н⁺ могут быть экскретированы в мочу в виде фосфатов. Для удаления больших количеств ионов Н⁺ почки наделены функцией образования аммиака.