С учетом этих функций для обеспечения гомеостаза организма необходима взаимосвязь между почками и другими системами органов и, в первую очередь, с кровеносной системой, системой дыхания.
Масса почек составляет всего лишь 0,5% от общей массы тела животного. В нормальных условиях почки потребляют около 10% поглощаемого организмом кислорода. В корковом слое почек процессы тканевого дыхания более активны. До 10% крови, протекающей через почки, используются для снабжения их питательными веществами, а остальные 90% обеспечивают выделительную функцию.
Почки содержат большое количество нефронов, обеспечивающих продукцию мочи. Крупный рогатый скот имеет около 4 млн нефронов в каждой почке. Образование мочи в почках является результатом трех последовательных процессов в каждом нефроне:
-
фильтрация через капилляры клубочков воды и всех водорастворимых низкомолекулярных соединений крови;
-
реабсорбция воды и некоторых низкомолекулярных соединений крови в проксимальных канальцах нефрона;
-
секреция в просвет дистальных канальцев вторичной мочи.
В сосудистых клубочках из плазмы крови в процессе ультрафильтрации образуется первичная моча. Кровь отделена от содержимого канальцев трехслойной мембраной, которая образует своеобразный фильтр с порами ультрамикроскопических размеров (средний диаметр – 2,9 нм). Через этот фильтр проходит вода и все низкомолекулярные компоненты плазмы крови с молекулярной массой до 5 кДа. Большинство белков плазмы крови имеют молекулярную массу свыше 54 кДа с отрицательным зарядом и поэтому не проходят сквозь гломерулярную мембрану и отсутствуют в ультрафильтрате. При патологических состояниях фильтр может пропускать в канальцы некоторые белки (в первую очередь – альбумины). Наличие белка в моче может быть связано как с повреждением клубочков, так и с нарушением структуры и функции канальцев.
Основное количество фильтрата подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) в канальцах, что связано с активным энергетическим снабжением. За счет обратной фильтрации воды первичная моча концентрируется примерно в 100 раз по сравнению с исходным объемом. В проксимальном сегменте канальца происходит реабсорбция примерно 90% воды и 80% ионов натрия и хлора. Здесь же почти полностью реабсорбируется глюкоза, аминокислоты, пептиды, фосфаты, бикарбонаты. При этом всасывание воды происходит пассивно, всасывание натрия идет активно против градиента концентраций (в содержимом канальца концентрация натрия ниже его концентрации в крови). Обратное всасывание кальция и фосфатов регулируется паратгормоном, а витамин D оказывает обратный эффект.
Мочевина плохо всасывается в канальцах и поэтому значительная ее часть из фильтрата переходит во вторичную мочу. Если содержание мочевины в крови коров составляет 0,03%, то в моче она составляет 2–3%. В сутки с мочой корова выделяет до 100 г мочевины. Конечные продукты метаболизма углеводов, белков, жиров реабсорбируются в кровь только в небольших количествах и животные освобождаются от них путем экскреции мочи. За счет реабсорбции в организм возвращаются около 99% объема ультрафильтрата.
На третьем этапе образования мочи за счет активного транспорта происходит секреция клетками почечных канальцев продуктов метаболизма во вторичную мочу.
Количество суточной мочи у жвачных зависит от характера кормления, количества выпиваемой воды, физической нагрузки. Количество мочи в сутки у коров составляет 6–20 л, у овец – 1–2 л. При многих болезнях скота количество выделяемой мочи значительно уменьшается и это состояние называется олигоурией. Плотность мочи у коров – 1,025– 1,050. Цвет мочи крупного рогатого скота от светло-желтого до темнокоричневого, что объясняется разным составом рационов. Запах мочи у коров может иметь запах ацетона, например при кетонемии.
Корма травоядных включают катионы солей органических кислот (Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , NH+4 ) в относительном избытке, которые в значительном количестве удаляются из организма в составе угольной кислоты. Поэтому в моче крупного рогатого скота они появляются в виде солей угольной кислоты: NaHCO3, СаСО3, KНСО3, Са(НСО3)2. Растворы этих солей имеют щелочную реакцию. Действительно:
NаНСО3 + Н2О → NаОН + Н2СО3
NаОН → Na + + OH –
Поэтому при нормальном метаболизме моча травоядных имеет щелочную реакцию.
Почечный клиренс (почечное очищение) – это показатель, по которому определяют скорость почечной экскреции отдельных веществ из крови. Почечный клиренс – это объем плазмы крови, который в единицу времени (мл/мин) может быть очищен от определенного конкретного вещества. Например, для мочевины величина клиренса составляет 70; это значит, что в течение минуты 70 мл плазмы крови, из взятых 125 мл, полностью освобождаются от мочевины.
Для обеспечения процессов концентрирования и селективного транспорта почки должны иметь источники энергии. Основной расход энергии в форме АТФ в почках связан с процессом реабсорбции NaCI почечными клубочками в межклеточную жидкость.
Почки жвачных животных могут использовать в качестве субстратов для получения АТФ жирные высокомолекулярные карбоно-
вые кислоты, моносахариды, кетоновые тела. Для коры почек важнейшим источником энергии являются жирные кислоты. Основным источником АТФ в почках является аэробный путь окисления субстратов, тогда как анаэробный гликолиз дает всего несколько процентов от всей получаемой АТФ. За счет глюконеогенеза под контролем адреналина и глюкагона кора почек способна синтезировать глюкозу быстрее, чем печень, но почки не поставляют значительных количеств глюкозы в кровяное русло. Субстратом для глюконеогенеза в почках в основном является глутамин. Глюкоза, синтезируемая в коре почек, служит важным источником энергии и для мозгового слоя.
Почки имеют активный фермент Na+ ,K+ -АТФ-азу, который гидролизует молекулу АТФ в присутствии натрия и калия с использованием высвобождающейся энергии на активный перенос натрия в ткани:
АТФ + H2O + 3Na + + 2K + → АДФ + Фн + 3Na + + 2K +
Гидролиз одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов натрия и двух ионов калия.
Роль почек видна в поддержании постоянства кислотнощелочного равновесия организма. Выведение многих кислых продуктов метаболизма только в форме катионов (Na+ , K+ ) привело бы к значительному снижению содержания последних в организме. Однако почки располагают несколькими механизмами, позволяющими, с одной стороны, обеспечить выведение кислот, а с другой – сохранить необходимые для организма катионы.
Одним из таких механизмов является возможность выведения слабых кислот как таковых. Находящиеся в фильтрате анионы кислот (АК– ) соединяются с ионом водорода, образующимся при диссоциации угольной кислоты (H2CO3 → H+ + HCO3− ) с образованием слабодиссоциирующих карбоновых кислот по схеме:
Н + + АК – → НАК
Однако сильные кислоты выделяться с мочой не могут как таковые. В этом случае для экономии натрия используется другой, менее важный катион – ион аммония (NH+4 ). Источником этого иона является процесс дезаминирования аминокислот, и прежде всего – глутамина. В результате этого типа реакции образуется свободный аммиак, который соединяется с протоном, образуя ион аммония:
NH3 + H+ → NH+4
NH+4 + АК− (анион кислоты) → NH4АК
Таким образом, участвуя в удалении из организма кислых продуктов метаболизма, почки при этом выполняют и сберегающую
97
