У жвачных животных основная масса углеводов сбраживается в рубце, образуя уксусную, пропионовую и масляную кислоты, которые всасываются в кровь и являются начальными метаболитами углеводно-жирового обмена. У животных с однокамерным желудком до 60% потребности в энергии удовлетворяется за счет глюкозы, поступающей с кормом, а у жвачных лишь 10% энергии образуется за счет использования глюкозы и 60-70% - за счет окисления летучих жирных кислот.
Целлюлоза вместе с гемицеллюлозами, пектиновыми веществами и лигнином составляет клетчатку, содержание которой в растительных кормах достигает 50 %. Так, в древесине ее содержится 40-50%, в сене луговом — 24-30, соломе злаков — 28-40, в волокнах льна — до 90 и в хлопчатнике — до 95-98 %. Клубни же картофеля содержат лишь 1 % клетчатки, семена пшеницы, ржи — 2-3, овса, риса и проса — 10-15 и зернобобовых — 3-5 %. В связи с большой ролью клетчатки в обеспечении энергетических потребностей жвачных животных изучению закономерностей ее превращения у жвачных посвящено много исследований. Основное питательное значение из веществ входящих в состав клетчатки, имеет целлюлоза. Целлюлоза является полисахаридом, составляющим главную массу клеточных стенок растений, а также оболочек семян растений. Она нерастворима в воде, при гидролизе же в крепкой серной кислоте распадается с образованием глюкозы.
Гемицеллюлозы. Под этим названием объединяют большую группу высокомолекулярных полисахаридов, сопровождающих в растениях целлюлозу. Гемицеллюлозы содержатся в одревесневших частях растений: соломе, древесине, оболочках семян, кукурузных початках. В соломе и древесине содержание гемицеллюлоз достигает 20-40 %. Гемицеллюлозы гидролизуются кислотами легче, чем целлюлоза. При этом образуются галактоза, ксилоза, арабиноза, уроновые кислоты, манноза и глюкоза. В зависимости от входящего в их состав главного моносахарида гемицеллюлозы подразделяют на гексозаны, маннаны, галактаны или пентозаны ксиланы и арабинаны. Галактаны — во многих растениях, а также входят в состав клеточных стенок соломы, древесины и многих семян; ксиланы — в соломе (до 28 % ), древесине (в дубовой — до 25 %) и растительных волокнах. При гидролизе ксиланов и арабинанов в качестве основных моносахаридов получают ксилозу и арабинозу соответственно. В растительных тканях кроме пентозанов также содержатся метилиентозаны, дающие при гидролизе с кислотами метилпентозы. При продолжительном
кипячении с крепкой соляной кислотой пентозаны образуют фурфурол.
Многие гемицеллюлозы содержат полиурониды, образующие при гидролизе уроновые кислоты. Такие полиуронидные гемицеллюлозы состоят из остатков галактуроновой кислоты и ксилозы либо из остатков галактуроновой кислоты и арабинозы. Так, например, пшеничная солома содержит гемицеллюлозу состоящую из уроновой кислоты, арабинозы и ксилозы примерно в соотношениях 1:1:23. Гемицеллюлозы, содержащиеся в кукурузных кочерыжках, состоят на 5,2 % из остатков глюкуроновой кислоты и на 94,8 % — из остатков ксилозы.
Пектиновые вещества представляют собой высокомолекулярные соединения углеводной природы, содержащиеся в большом количестве в ягодах, фруктах, клубнях и стеблях растений. В растениях пектиновые вещества присутствуют в виде нерастворимого протопектина и частично—в виде растворимого пектина. Протопектин переходит в растворимый пектин лишь после обработки разбавленными кислотами или под воздействием особого фермента — протопектиназы.
Пектин в основном присутствует в межклеточном веществе растений, и при его разрушении облегчается доступ к углеводам и другим веществам растительной клетки. В растениях содержится от 1,5 (кострецовое сено) до 9 % (белый клевер) пектина.
Из полисахаридов наиболее часто учитывается содержание в кормах крахмала и клетчатки, состоящей из целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Крахмал состоит из амилозы – 20-28% и амилопектина на 72-80%, содержится в основном в клубнях (24-30%) и зернах (50-70%). Он является важнейшим компонентом рациона сельскохозяйственных животных, обеспечивая их энергией. В составе клетчатки целлюлоза – наиболее распространенный структурный полисахарид растений. В организме не образуются ферменты, способные гидролизовать целлюлозу. Но ее могут расщеплять ферменты, образуемые микробами пищеварительного тракта, особенно у жвачных. Конечным продуктом этой ферментации являются смесь кислот (уксусная, пропионовая и масляная) и газы – метан, углекислый и др.
Гемицеллюлоза представляет собой группу соединений, сопутствующих целлюлозе, т.е. является вместе с ней опорным веществом растений, труднопереваримых в организме животных. Жвачные перевирают ее в таких же количествах, как и целлюлозу.
Лигнин не является углеводом, но обычно он структурно связан с целлюлозой и гемицеллюлозой. В сухом веществе трав его содержится 15-17%, соломы – 18-20%, подсолнечной лузги – 25-35%. Считается, что лигнин практически не переваривается животными.
Степень переваривания отдельных углеводов в пищеварительном тракте у моногастричных и жвачных животных существенно отличается. Рационы свиней и птицы должны содержать моносахара и полсахариды, которые легко гидролизуются в пищеварительном тракте, поэтому основное переваривание клетчатки у свиней происходит с помощью микроорганизмов, населяющих толстый отдел кишечника. Считается нормой для моногастричных животных содержание клетчатки в сухом веществе рациона в пределах 3,5-5,5%, максимум 8%.
У жвачных животных основным местом переваривания углеводов являются преджелудки, где переваривается от 54 до 75% питательных веществ корма. Считается, что 95% сахара и крахмала и до 54% клетчатки расщепляется в преджелудках и лишь небольшое количество растворимых углеводов (до 15%) переходит в нижележащие отделы пищеварительного тракта.
Расщепляемость клетчатки по отношению к другим компонентам корма зависит от ее структуры, типа кормления животного и характера микробной ферментации в желудочнокишечном тракте жвачных. Ее переваривание необходимо рассматривать как взаимосвязанные процесс с другими питательными веществами – протеином, легкопереваримыми углеводами (сахар, крахмал), макро- и микроэлементами, жирами и витаминами. Это связано с тем, что в указанных веществах нуждаются микроорганизмы желудочно-кишечного тракта для своего развития и соответственно для активности целлюлозорасщепляющей микрофлоры.[2]
Переваримость растений снижается по мере созревания, из-за того что с возрастом фибриллы сходятся и доступ к целлюлозе возможен лишь по концам разорванных волокон.[3] Следовательно после измельчения корма распад клетчатки идет легче. Клеточные оболочки содержат многочисленные соединения, которые частично соединены с углеводами. Одним из их представителей является лигнин, фенольные мономеры Ацетил-группы и кремневая кислота.
Переваривание труднодоступных (трудногидролизуемых) углеводов. Переваривание труднодоступных углеводов в пищеварительном тракте жвачных связано исключительно с деятельностью микроорганизмов, населяющих преджелудки
