животных. Известно, что пищеварительные железы как моногастричных, так и жвачных не имеют ферментов, воздействующих на целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. И лишь микроорганизмы преджелудков выделяют соответствующие ферменты, расщепляющие эти вещества и доводящие их до конечных продуктов, используемых организмом животных. Переваривание целлюлозы и утилизация продуктов ее метаболизма у жвачных является одной из самых важных функций рубцовых организмов. Сбраживание целлюлозы сложной микробной популяцией приводит к образованию важных для организма жвачных метаболитов, а разрушение клеточных стенок растений делает доступными для организма питательные вещества самой растительной клетки.

Способностью расщеплять целлюлозу обладают многие широко распространенные микроорганизмы, а не только истинные целлюлозолитические бактерии. В процессе расщепления целлюлозы в рубце целлюлозолитические микроорганизмы не выделяют в свободном виде ферментов (целлюлоз) во внешнюю среду.

Расщепление целлюлозы осуществляется при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом. Считают, что фермент целлюлоза у рубцовых бактерий локализован на поверхности клетки и расщепление целлюлозы с помощью ферментов до простых сахаров протекает в три стадии:

• расщепление целлюлозы до низкомолекулярных полисахаридов, которые могут быть нерастворимыми, но легко сбраживаются;

• ферментативный гидролиз этих полисахаридов, в результате которого образуются глюкоза и целлобиоза;

• гидролиз целлобиозы до глюкозы под воздействием фермента

целлобиозы.

Дальнейшая ферментация продуктов расщепления целлюлозы идет обычным путем. Образующаяся глюкоза подвергается сбраживанию до летучих жирных кислот, которые затем всасываются в кровь. Механизм расщепления глюкозы у всех видов бактерий, повидимому, в основном одинаков, хотя конечные продукты распада могут различаться, так как все виды микроорганизмов по-разному используют глюкозу. Так, при аэробном распаде целлюлозы идет обильное газообразование (с преимуществом углекислого газа), при этом побочными продуктами являются муравьиная и уксусная кислоты. Некоторые виды микроорганизмов образуют лишь следы жирных кислот. При анаэробном же расщеплении образуются

органические кислоты (уксусная и масляная) и газы (углекислый газ, метан и водород).

Гемицеллюлозы большей частью хорошо перевариваются в пищеварительном тракте жвачных. Все виды целлюлозолитических рубцовых бактерий ферментируют гемицеллюлозы с образованием промежуточных и конечных продуктов ферментации. Важнейший представитель гемицеллюлозы — ксилан расщепляется рядом штаммов рубцовых бактерий и некоторыми видами простейших с образованием ксилоолигосахаридов, ксилобиозы и ксилозы. Последняя образуется путем гидролитического расщепления ксилобиозы. Основным продуктом распада ксилозы, как и других моносахаридов, являются летучие жирные кислоты. Бактерии рубца до 30 % добавленных пентоз превращают в гексозополисахариды. В противоположность целлюлазе, расщепляющей целлюлозу, ксилаза ферментирующая ксилозу, найдена в свободном виде в рубцовой жидкости, а также в клетках бактерий.

Перевариванию гемицеллюлоз способствуют и простейшие. Жвачные переваривают гемицеллюлозы в кормах примерно с одинаковой скоростью и в одинаковых количествах, как и целлюлозу. Переваримость гемицеллюлоз при различных рационах составляет 58-68 %.

Процесс расщепления пектина сложен и требует наличия нескольких ферментов — протопектиназы, пектинметоксилазы и собственно пектиназы. Скорость ферментации пектина зависит от вида жвачного животного, времени, прошедшего после кормления, и ряда других факторов. Например, в рубце овец переваривается 75—90% поступивших с кормом пектиновых веществ. Фермент пектиназа постоянно присутствует в рубцовой жидкости жвачных.

Пектины ферментируются бактериями и простейшими. Главными продуктами расщепления пектиновых веществ являются галактуроновая кислота и метанол. Метанол медленно сбраживается, а галактуроновая кислота, очевидно, подвергается декарбоксилированию, превращаясь в ксилозу. Сбраживание 100 мкмоль пектина бактериями рубца дает 102-114 мкмоль ацетата, 36-38 пропионата, 0,4-бутирата и до 1,0 мкмоль лактата.

Хотя переваривание целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина происходит под влиянием соответствующих ферментов, вырабатываемых микроорганизмами преджелудков, степень их переваримости уступает переваримости крахмала. Если крахмал переваривается в пищеварительном тракте жвачных на 97-99 %, то

трудногидролизуемые углеводы (целлюлоза, гемицеллюлозы и пектин) в зависимости от содержания лигнина в корме, съеденного количества корма и состава рациона перевариваются на 40-75 %. При этом большая часть переваривающихся углеводов исчезает в рубце. Технологическая подготовка корма, например размалывание или гранулирование, оказывает влияние на степень и место переваривания целлюлозы, понижая ее переваримость в рубце и несколько повышая в толстом отделе кишечника. При содержании животных на рационах, в состав которых входит зерно, послерубцовое переваривание целлюлозы с увеличением доли зерна также увеличивается.

4.1 Переваривание структурных углеводов в рубцовом содержимом жвачных животных

В процессе превращения углеводы обеспечивают все живые клетки энергией, участвуют в защитных реакциях организма.

Углеводы поступают в желудок животных в виде сахаров, крахмала, гемицеллюлозы, целлюлозы и некоторых других соединений.

У жвачных животных основная масса углеводов сбраживается в рубце, образуя уксусную, пропионовую и масляную кислоты, которые всасываются в кровь и являются начальными метаболитами углеводно-жирового обмена.

У животных с однокамерным желудком до 60% потребности в энергии удовлетворяется за счет глюкозы, поступающей с кормом, а у жвачных 60-70% энергии образуется за счет окисления летучих жирных кислот.

Гемицеллюлоза представляет собой группу соединений, сопутствующих целлюлозе, т.е. является вместе с ней опорным веществом растений, трудно переваримых в организме животных. Жвачные переваривают ее в таких же количествах, как и целлюлозу.

Лигнин не является углеводом, но обычно он структурно связан с целлюлозой и гемицеллюлозой. Считается, что лигнин практически не переваривается животными.

Степень переваривания отдельных углеводов в пищеварительном тракте у моногастричных и жвачных животных существенно отличается. Рационы свиней и птицы должны содержать моносахара и полисахариды, которые легко гидролизуются в пищеварительном тракте, поэтому основное переваривание клетчатки