Лигнин не является углеводом, но обычно он структурно связан с целлюлозой и гемицеллюлозой. В сухом веществе трав его содержится 15-17%, соломы – 18-20%, подсолнечной лузги – 25-35%. Считается, что лигнин практически не переваривается животными.
Степень переваривания отдельных углеводов в пищеварительном тракте у моногастричных и жвачных животных существенно отличается. Рационы свиней и птицы должны содержать моносахара и полсахариды, которые легко гидролизуются в пищеварительном тракте, поэтому основное переваривание клетчатки у свиней происходит с помощью микроорганизмов, населяющих толстый отдел кишечника. Считается нормой для моногастричных животных содержание клетчатки в сухом веществе рациона в пределах 3,5-5,5%, максимум 8%.
У жвачных животных основным местом переваривания углеводов являются преджелудки, где переваривается от 54 до 75% питательных веществ корма. Считается, что 95% сахара и крахмала и до 54% клетчатки расщепляется в преджелудках и лишь небольшое количество растворимых углеводов (до 15%) переходит в нижележащие отделы пищеварительного тракта.
Расщепляемость клетчатки по отношению к другим компонентам корма зависит от ее структуры, типа кормления животного и характера микробной ферментации в желудочнокишечном тракте жвачных. Ее переваривание необходимо рассматривать как взаимосвязанные процесс с другими питательными веществами – протеином, легкопереваримыми углеводами (сахар, крахмал), макро- и микроэлементами, жирами и витаминами. Это связано с тем, что в указанных веществах нуждаются микроорганизмы желудочно-кишечного тракта для своего развития и соответственно для активности целлюлозорасщепляющей микрофлоры.[2]
Переваримость растений снижается по мере созревания, из-за того что с возрастом фибриллы сходятся и доступ к целлюлозе возможен лишь по концам разорванных волокон.[3] Следовательно после измельчения корма распад клетчатки идет легче. Клеточные оболочки содержат многочисленные соединения, которые частично соединены с углеводами. Одним из их представителей является лигнин, фенольные мономеры Ацетил-группы и кремневая кислота.
Переваривание труднодоступных (трудногидролизуемых) углеводов. Переваривание труднодоступных углеводов в пищеварительном тракте жвачных связано исключительно с деятельностью микроорганизмов, населяющих преджелудки
животных. Известно, что пищеварительные железы как моногастричных, так и жвачных не имеют ферментов, воздействующих на целлюлозу, гемицеллюлозу и пектин. И лишь микроорганизмы преджелудков выделяют соответствующие ферменты, расщепляющие эти вещества и доводящие их до конечных продуктов, используемых организмом животных. Переваривание целлюлозы и утилизация продуктов ее метаболизма у жвачных является одной из самых важных функций рубцовых организмов. Сбраживание целлюлозы сложной микробной популяцией приводит к образованию важных для организма жвачных метаболитов, а разрушение клеточных стенок растений делает доступными для организма питательные вещества самой растительной клетки.
Способностью расщеплять целлюлозу обладают многие широко распространенные микроорганизмы, а не только истинные целлюлозолитические бактерии. В процессе расщепления целлюлозы в рубце целлюлозолитические микроорганизмы не выделяют в свободном виде ферментов (целлюлоз) во внешнюю среду.
Расщепление целлюлозы осуществляется при непосредственном контакте микроорганизмов с субстратом. Считают, что фермент целлюлоза у рубцовых бактерий локализован на поверхности клетки и расщепление целлюлозы с помощью ферментов до простых сахаров протекает в три стадии:
-
расщепление целлюлозы до низкомолекулярных полисахаридов, которые могут быть нерастворимыми, но легко сбраживаются;
-
ферментативный гидролиз этих полисахаридов, в результате которого образуются глюкоза и целлобиоза;
-
гидролиз целлобиозы до глюкозы под воздействием фермента
целлобиозы.
Дальнейшая ферментация продуктов расщепления целлюлозы идет обычным путем. Образующаяся глюкоза подвергается сбраживанию до летучих жирных кислот, которые затем всасываются в кровь. Механизм расщепления глюкозы у всех видов бактерий, повидимому, в основном одинаков, хотя конечные продукты распада могут различаться, так как все виды микроорганизмов по-разному используют глюкозу. Так, при аэробном распаде целлюлозы идет обильное газообразование (с преимуществом углекислого газа), при этом побочными продуктами являются муравьиная и уксусная кислоты. Некоторые виды микроорганизмов образуют лишь следы жирных кислот. При анаэробном же расщеплении образуются
органические кислоты (уксусная и масляная) и газы (углекислый газ, метан и водород).
Гемицеллюлозы большей частью хорошо перевариваются в пищеварительном тракте жвачных. Все виды целлюлозолитических рубцовых бактерий ферментируют гемицеллюлозы с образованием промежуточных и конечных продуктов ферментации. Важнейший представитель гемицеллюлозы — ксилан расщепляется рядом штаммов рубцовых бактерий и некоторыми видами простейших с образованием ксилоолигосахаридов, ксилобиозы и ксилозы. Последняя образуется путем гидролитического расщепления ксилобиозы. Основным продуктом распада ксилозы, как и других моносахаридов, являются летучие жирные кислоты. Бактерии рубца до 30 % добавленных пентоз превращают в гексозополисахариды. В противоположность целлюлазе, расщепляющей целлюлозу, ксилаза ферментирующая ксилозу, найдена в свободном виде в рубцовой жидкости, а также в клетках бактерий.
Перевариванию гемицеллюлоз способствуют и простейшие. Жвачные переваривают гемицеллюлозы в кормах примерно с одинаковой скоростью и в одинаковых количествах, как и целлюлозу. Переваримость гемицеллюлоз при различных рационах составляет 58-68 %.
Процесс расщепления пектина сложен и требует наличия нескольких ферментов — протопектиназы, пектинметоксилазы и собственно пектиназы. Скорость ферментации пектина зависит от вида жвачного животного, времени, прошедшего после кормления, и ряда других факторов. Например, в рубце овец переваривается 75—90% поступивших с кормом пектиновых веществ. Фермент пектиназа постоянно присутствует в рубцовой жидкости жвачных.
Пектины ферментируются бактериями и простейшими. Главными продуктами расщепления пектиновых веществ являются галактуроновая кислота и метанол. Метанол медленно сбраживается, а галактуроновая кислота, очевидно, подвергается декарбоксилированию, превращаясь в ксилозу. Сбраживание 100 мкмоль пектина бактериями рубца дает 102-114 мкмоль ацетата, 36-38 пропионата, 0,4-бутирата и до 1,0 мкмоль лактата.
Хотя переваривание целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина происходит под влиянием соответствующих ферментов, вырабатываемых микроорганизмами преджелудков, степень их переваримости уступает переваримости крахмала. Если крахмал переваривается в пищеварительном тракте жвачных на 97-99 %, то
