Популяционная устойчивость животных (у сельскохозяйственных животных устойчивость породная и зональных типов) и растений по Н.И.Вавилову возникает при длительном контакте определенных организмов с паразитом в результате генной или презиготической селекции в естественных условиях. Другими словами — это признак, закрепленный естественным отбором.
Изучено много пород, породных групп, отродий и зональных типов сельскохозяйственных животных, устойчивых к отдельным болезням, однако многие из известных фактов не укладываются в гипотезу Н.И.Вавилова. В монографии Ф.Б. Хатта (1963) приводятся примеры, показывающие, что животные, никогда не контактировавшие с паразитом, обладали устойчивостью к вызываемой им болезни, или все породы имели длительный контакт с возбудителем, но восприимчивость к болезни оказалась разной. Так, в Исландии овцы готторпского отродья обладали высокой чувствительностью к аденоматозу, а овцы адальболского отродья — высокой устойчивостью к нему, причем и те и другие ранее с вирусом не вступали в контакт. Аналогичные данные были получены при изучении устойчивости лошадей к энцефаломиелиту. Английская чистокровная порода и бельгийские тяжеловозы оказались устойчивыми к заболеванию, а венгерские лошади — восприимчивыми. При этом ни одна порода с вирусом или переносчиком болезни ранее не сталкивалась. В США все породы кур в равной степени контактировали с Salmonella pullorum и Ascaridia lineata, HO леггорны оказались более устойчивы к пуллорозу, a род-айланды и белые виандоты — к нематодам.
Интересный пример приводит Д.Уэйклин (1983). Желчь разных пород собак по-разному влияет на некоторые цистозы, в частности на Echinococcus granulosis, это обуславливает устойчивость отдельных породк этому заболеванию.
Однако, породная устойчивость, в отличие от видовой, как правило, относительна и одна порода отличается от другой большей или меньшей устойчивостью, а не полной невосприимчивостью. Такое свойство может быть обусловлено разными генетическими механизмами.
Семейная устойчивость — наиболее распространенный тип наследственной резистентности сельскохозяйственных животных
к болезням. В настоящее время собран обширный материал по невосприимчивости линий, семейств и других родственных групп сельскохозяйственных животных к онкологическим, инфекционным и незаразным болезням. Выведены линии лабораторных животных, овец и кур, устойчивых к разным инфекциям. Доказана семейная устойчивость к стресс-факторам, лучевым поражениям, фармацевтическим средствами т.д.
Следует отметить, что разница в устойчивости к заболеваниям между родственными группами внутри породы бывает более значительна, чем между породами. Большинство исследователей считают, что семейная устойчивость обусловлена полиморфизмом определенных генов и устойчивость доминирует над восприимчивостью. Однако носители рецессивных генов элиминируются из стада только в период эпизоотии, причем тогда, когда заражению подвергаются все животные стада. В благополучном по данному заболеванию хозяйстве рецессивный аллель может даже нести селекционные преимущества и отбор увеличивает его частоту.
Семейная невосприимчивость животных к болезням открывает широкие перспективы для практической селекции: оценке линий и семейств по устойчивости к болезням, отбору быков, передающих устойчивость потомкам и созданию резистентных к болезням линий.
Индивидуальная устойчивость животных к болезням наблюдается в любой эпизоотии, даже когда инфекция в этом районе никогда не регистрировалась. При острых инфекционных болезнях устойчивость, как правило, проявляется не в полной невосприимчивости отдельных особей, а в их переболевании в легкой форме. Х.Х.Абдуллин (1976), приводя данные по устойчивости крупного скота к сибирской язве, отмечает. что в эпизоотическом очаге наибольшее количество животных заболевают в первые две недели. При этом снижение заболеваемости объясняется не только возникновением иммунного поголовья в результате накопления реконвалистентов или животных, переболевших скрытой формой инфекции, но и наличием невосприимчивых животных. При искусственном заражении животных, подобранных по принципу аналогов, реакция на введение инфекционного агента раз-
лична. Автор указывает, что из двух коров, зараженных дозой 25 млрд. Bacillus anthracis, одна пала через 63 часа, другая выжила. Корова, получившая 50 млрд. спор, так же выжила, а две другие, зараженные дозой в 1 млрд., перенесли острую форму заболеваHHA.
Приведенная классификация устойчивости животных к 60лезням показывает, что генетические механизмы разных типов резистентности различны. При видовой устойчивости отсутствует возможность взаимодействия макроорганизма с микроорганизмом, в основном обусловленная отсутствием среды обитания паразита. Микроорганизм не вырабатывал определенных свойств, позволяющих ему обитать в макроорганизме, а макроорганизму не было необходимости вырабатывать какие-либо дополнительные механизмы защиты против этого микроорганизма. Мы не можем привести примера, когда устойчивость вида к определенному заболеванию возникла в результате приобретения в процессе эволюции защитных свойств и эти свойства были бы настолько сильные, что гарантируют абсолютную устойчивость всех особей вида.
При популяционной и семейной устойчивости животных к болезням невосприимчивость к конкретному возбудителю всегда является результатом совершенствования вида в сторону приобретения новых наследственных признаков и отбора животных, обладающих этими качествами. Как правило, эти новые качества приобретаются иммунной системой, т.е. органами и тканями, чья функция состоит в защите организма. В редких случаях такие преимущества получают животные, обладающие морфологическими особенностями или с отклонениями в обмене веществ. С генотипической точки зрения устойчивость к болезням является результатом новых мутаций, увеличивающих полиморфизм животных, или результатом комбинационного процесса, когда новые комбинации образуют устойчивую группу сцепления. Надо отметить, что второй механизм менее надежен.
Индивидуальная устойчивость выражается в различной реактивности иммуноспецифических защитных свойств организмов и может быть отнесена к проявлениям модификационной изменчивости. При анализе наследуемости устойчивости к болезням, мо-
