Глава 3. ПРЕЗИГОТИЧЕСКИЙ ОТБОР.
Процесс оплодотворения имеет свойства специфичности и избирательности. Благодаря специфичности сливаются гаметы одного вида животных, или разных, но генетически близких видов. В результате избирательности снижается возможность получения ослабленного потомства с признаками инбредной депрессии. Оба свойства обеспечиваются иммунологическими реакциями, которые протекают от момента появления сперматозоидов в половых путях самки до завершения оплодотворения (И.И.Соколовская, В.К.Милованов, 1981). В свете современных генетических представлений следует полагать, что специфичность и избирательность оплодотворения являются результатом презиготической селекции мужских гамет в половых путях самки, что обеспечивает сохранение генетического разнообразия популяции и вида в целом.
Впервые это явление было отмечено Г.де-Фризом (1932) в работе о смертности мутантных гамет пыльцы. Им было доказано, что трисомия Оеп Lamarkina никогда не наступает через пыльцу, а исключительно через яйцеклетку. В дальнейшем было открыто большое количество фактов презиготического отбора как у растений, так и у животных. Во всех этих работах изучались мутации, хорошо проявляющиеся фенотипически.
Однако неоднократно отмечалось, что в стадах сельскохозяйственных животных частоты аллелей полиморфных генетических систем, в большинстве случаев существенно отличаются от теоретически ожидаемых по закону Харди-Вайнберга. Некоторые авторы пытаются объяснить это направленной селекцией, однако, отбор по хозяйственно-полезным признакам не сопровождается адекватным применением генетического разнообразия, например, по аллелям групп крови, т.к. доказано, что большинство селекционируемых признаков не коррелируют с полиморфными системами эритроцитарных антигенов.
В стаде ГПЗ "Лесные поляны" Московской области (холмогорская порода) были определены все имеющиеся у животных ал-
лели В-локуса групп крови, общее число которых составило 38, а всех сочетаний этих аллелей (генотипов) оказалось 157.
Проведенный расчет показал, что фактическое количество различных генотипов В-локуса у животных исследуемой популяции значительно меньше ожидаемого. Из 38 выявленных аллелей указанного локуса теоретическое число различных сочетаний составляет 741. Помимо отсутствия многих возможных сочетаний аллелей В-локуса в популяции был отмечен недостаток гомозиготных генотипов.
Анализ генотипов В-локуса у 109 потомков быка Набата 132, гомозиготного по аллелю E'G'G", показал, что у матерей этих потомков имелись все аллели указанного локуса, выявленные в стаде госплемзавода, однако разнообразие генотипов у потомков было весьма ограниченным. При наличии возможности формирования генотипов, включающих все 38 аллелей матерей, фактическое число различных сочетаний аллелей у потомков этого производителя составило лишь 12. При этом отмечено, что частоты генотипов у потомков определялись не только концентрацией отдельных аллелей у матерей, но и антигенным составом феногрупп (антигенов), контролируемых этими аллелями. Заметное преимущество при формировании генотипов потомков имели аллели матерей, которые контролировали синтез антигенов, отсутствующих у отца (т.е. кроме Е', G', С"). Так, от матерей с генотипом В-локуса групп крови A'O'/D'EF'G'O' во всех случаях у потомков быка Набата формировался генотип Е'С'С"/А'О', а от матерей с генотипом O,/B,1,; YG'G" - генотип E'G'G"/O).
В прямой связи с этим находится и установленное несоответствие фактического распределения генотипов В-локуса групп крови в стаде госплемзавода теоретически ожидаемому по закону Харди-Вайнберга. Наибольшие несоответствия помимо гомозигот наблюдаются по генотипам О!У'1/О, и QE'Q’/G,Y2EQ’, т.е. по тем, аллели которых контролируют синтез одноименных антигенов факторов крови, и по генотипам A'O'/O\Y\I'; A'O'/O,; Е G'G'/O, и QE'Q'/O), аллели которых контролируют разноименные антигены. При этом у первых фактическое количество значительно меньше расчетного, у вторых оно превышает расчетную величину (табл. 4)
Группировка имеющихся в популяции генотипов в зависимости от набора контролируемых их аллелями факторов крови подтверждается наличием выявленных закономерностей. Приведенные в таблице 5 данные показывают, что в выявленных генотипах наблюдается общая особенность - преимущественное объединение максимально разнообразных наследственных факторов родителей.
Однако, следует отметить, что различная сочетаемость аллелей родителей, очевидно, определяется не только составом контролируемых антигенных факторов. Из данных таблицы 5 видно, что в ряде случаев фактическое количество генотипов превышает расчетную величину и при наличии одинаковых антигенов. Это наблюдается по генотипам E'G'G"/G, Y2E'Q' uO, Y\I'/G, Y2E'Q". Одновременно по генотипам A'O'/QE'Q', A'O/G,Y2E'Q' и E'G'G'/O\Y\I', при отсутствии одинаковых антигенов, фактическое количество генотипов несколько меньше расчетного. Причину этого мы видим в том, что антигенные факторы, контролируемые В-локусом групп крови, имеют не только строго индивидуальную иммунологическую специфичность, но, по всей вероятности и различную степень этой специфичности в отношении сочетаемости друг с другом в силу своих индивидуальных биохимических особенностей или принадлежности к различным контролирующим их сублокусам.
У исследованных животных одни антигены контролируются лишь одним-двумя аллелями, другие многими аллелями. Так антигены К, О, В', Y' контролируются только одним определенным аллелем (они входят только в аллели B,G2KE'F'O', QE'Q' и У А'В'’У') а такие антигены как В, С, О, Yj, А, Е’, О', О', С" входят в состав блоков антигенов, контролируемых 10-17 аллелями. Вопрос этот совершенно не изучен, однако он очень важен для решения ряда вопросов, в том числе о физиологической роли отдельных антигенов в фенотипических блоках, контролируемых отдельными сложными аллелями.
Все вышеизложенное указывает на то, что при формировании генотипов потомков происходят сложные генные взаимодействия и процесс комбинации аллелей В-локуса групп крови у крупного
