нейтральности всех вариантов, возникающих при замещении аминокислот, или на полной свободе изменения последовательности аминокислот в белках. Напротив, согласно этой теории, многие варианты могут оказать губительное влияние на функцию, но такие варианты не выщепляются в популяции с высокой частотой и не оказывают влияние на процесс эволюции. Гипотеза нейтральности относится ко всей совокупности генетической изменчивости, присутствующей в популяции в настоящее время" (Р.Левонтин, 1978).
В качестве примера доказательства этого положения приводятся данные по гемоглобину человека. Из 59 вариантов a и В- цепей этого фермента, перечисленных H.Hurris (1970) для 43 не обнаружено никакого физиологического действия на организм, 5 вызывают метгемоглобинемию и 11 — нестабильность гемоглобина, в результате которой наступает гемолитическая анемия различной степени тяжести. Таким образом, ни один из вариантов гемоглобина нельзя оценить как дающий селективное преимущество особи. Однако, такой вывод, по меньшей мере странный, т.к. 16 вариантов гемоглобина выявлены по патологии, а для 43-х не делалось попытки изучения их влияния на организм
Иной подход к оценке адаптационного значения мутаций изложен Б.Льюином (1978). Рассматривая различие генов гемоглобиновых цепей человека, он указывает, что из 441 нуклеотида эти цепи различаются по 31. Однако эти изменения распространены очень неравномерно между двумя частями гена. Имеется только || замен в 330 нуклеотидах транскрибируемой области и 20 замен в 11] нуклеотидах молчащих сайт. Это доказывает наличие гораздо больших ограничений на положение нуклеотидов, определяющих строение белка. Поэтому, считает автор, маловероятно, что сколько-нибудь значительная часть аминокислотных замен нейтральна. Если принять, что скорость мутирования молчащих сайтов соответствует скорости закрепления мутаций (т.е. допустимо, что молчащие сайты вообще не подвержены отбору), то тогда за период, прошедший со времени дивергенции генов цепей гемоглобина, должны были произойти замены в 105 нуклеотидах. Из них сохранилось только 11. Следовательно, 90% всех мутаций были отсеяны в ходе отбора.
В.И.Глазко (1988) показал, что у овец каждый из двух аллельных вариантов гемоглобина дает селективное преимущество по определенным признакам, в том числе по жизнеспособности в различных условиях среды.
Анализ существующих гипотез генетического полиморфизма свидетельствует о том, что в каждой из них есть свои привлекательные стороны и недостатки. Отрицательное отношение у селекционеров вызывает неоклассическая гипотеза, основанная на признании нейтрального характера полиморфизма, т.к. опыт многолетних исследований противоречит такому утверждению. Стада сельскохозяйственных животных являются лучшим объектом для решения этого вопроса, поскольку в них много самостоятельных групп животных (пород, внутрипородных типов, линий) внутри вида, и искусственный отбор позволяет вести микроэволюциюв разных направлениях в предельно сжатые сроки. Проведение многочисленных исследований в условиях интенсивной селекции крупного рогатого скота на высокую молочную продуктивность в экстремальных условиях промышленной технологии производства продукции позволяет высказать ряд существенных положений о механизмах сохранения полиморфизма:
В многоаллельных локусах в определенных условиях существования организма часть аллелей способствует повышению адаптационной способности животных. Остальные аллели или нейтральны, или оказывают отрицательное влияние на жизнеспособность особей. При изменении условий функциональная значимость аллелей изменяется. Баланс нейтральных и вредных аллелей поддерживается в популяции только презиготическим отбором (механизм презиготического отбора описан ниже).
В группе сцепления отбор идет по локусу, который несет наибольшее селективное преимущество или определяет существенное вредное воздействие на организм. Все остальные полиморфные локусы данной группы сцепления выступают, как нейтральные. При изменении условий существования значимость локусов в селекции на выживаемость меняется. Это определяет конкуренцию полиморфных систем в одной группе сцепления. Гомозиготность по плюс-вариантам (аллелям с наиболее вы-
соким адаптивным значением) предпочтительней гетерозиготы, состоящей из плюс- и минус-вариантов.
В не изменяющихся условиях генетическая структура популяции сохраняется за счет стабилизирующего отбора. При этом совершенствование популяции в направлении лучшей адаптационной способности происходит только за счет увеличения количества особей с наиболее удачным комплиментарным взаимодействием неаллельных генов.
Проблемы генетического полиморфизма сельскохозяйственных животных до сих пор не получили теоретического осмысления. Наиболее серьезно эти вопросы освещены в работах В.И.Глазко (1985). В многочисленных публикациях по популяционной генетике, наследственная изменчивость в стадах домашних животных берется только для сравнения с естественными популяциями и при этом большинство теоретических спекуляций основаны на неправильном понимании доместикации животных и условий их обитания.
Рассматривая данную проблему, мы исходим из следующих положений:
Во-первых, изменчивость среды обитания домашних животных не менее (а в ряде случаев более) значительна, чем в естественных популяциях. Если в естественных условиях кормовой и климатический факторы имеют закономерную сезонную динамику, то у домашних животных на эту динамику наслаивается ряд случайных, непредсказуемых ситуаций, которые создают очень существенные колебания в обеспечении и питательной ценности кормов. Ни в каких природных условиях нет столь значительных колебаний зоогигиенических параметров, стрессовых ситуаций и тд. Причем домашние животные лишены возможности поиска более комфортных условий и должны приспосабливаться к любым экстремальным обстоятельствам.
Во-вторых, интенсивная селекция на повышение продуктивности не снижает, а увеличивает генетическую изменчивость в Стадах и породах, о чем свидетельствует рост коэффициента вариации с увеличением интенсивности отбора (Э.К. Бороздин и 4p., 1984). Селекция, как творческий процесс, зависит не только OT выбранной конечной цели, но и от подходов к решению этой
