вости; в узком смысле наследуемость включает только генную (аддитивную) дисперсию и указывает, какая часть фенотипического превосходства отобранных родителей может быть обнаружена в их потомстве в следующем поколении.” Для установления генетического влияния на наследуемость количественных признаков используется метод анализа фенотипической изменчивости с помощью путевых коэффициентов С.Райта. При наличии генетического равновесия и свободного спаривания в популяции корреляции между генотипами родителей и потомка (т.е. коэффициент родства между ними) равен 0,5, между генотипами полных сибсов — 0,5, между генотипами полусибсов — 0,25, причем эти коэффициенты не зависят от генных частот и дают важнейшие константы для вычисления коэффициента наследуемости: 2 — по отцам и матерям, 4 — по полусестрам и т.д. Настоящий раздел мы даем по Д.В.Карликову (1984), расчеты которого приведены для оценки наследуемости устойчивости к болезням.
Пусть фенотипическое отклонение признака у отдельных животных является результатом сложения генотипических и паратипических отклонений:
A, = A, + A, [5]
где A 9 — фенотипическое отклонение
A у — генотипическое отклонение;
А a7 Паратипическое отклонение.
Возведя это равенство [5] в квадрат получим:
A, =A, +A,’ +2A,A, [6]
Просуммировав квадраты отклонений по всем особям стада и поделив полученные результаты на число особей (п) находим
2 2 2
n n п п
Из математической статистики хорошо известно, что левый член и два первых правых члена этого равенства есть ни что иное, как соответствующие дисперсии: оу’—фенотипическая, Oy — генетическая, O,2— паратипическая, а последний член правой части
207
— удвоенный коэффициент корреляции генотип-среда Py, помноженный на генетическое и паратипическое среднеквадратическое отклонение:
2 2 2 Oo, =O, +6, +2p,,0,0, [8]
Разделив обе части равенства на фенотипичесую дисперсию
2 2
получим: stoс с tyoO, с =1 [9]
9 9 ФФ
Последнее равенство показывает, что фенотипическая изменчивость признака может быть разложена на три основные части: долю фенотипической изменчивости, обусловленную различиями в генотипах животных; долю фенотипической изменчивости признака, обусловленную реакцией животных на различия в условиях среды , и долю изменчивости, зависящую от взаимодействия генотипа и среды. Если допустить, что Py_ пренебрежительно мала и стремиться к нулю, то уравнение детерминации изменчивости фенотипа генотипом и средой приобретает вид:
2 2
с с
т! [10]
Ф 5
Первый член левой части уравнения обозначается как В? (коэффициент наследуемости), второй — как 9? (коэффициент детерминации фенотипа факторами среды или та часть изменчивости которая обусловлена факторами среды):
2 +42 =1 (11] Общую генетическую дисперсию можно разделить на составляющие: аддитивную (племенная ценность), доминантную и эпистатическую (отклонения обусловленные взаимодействием генов: 2 2 2 2 Sy =O, + бд +55 [12] где сд? — аддитивная дисперсия; сд? — доминантная дисперсия; 65? — эпистатическая дисперсия.
Д.В.Карликов считает, что без такого расчленения генетической дисперсии нельзя понять причины сходства или различий между разными родственными группами и поколениями. В случае разложения генетической дисперсии наследуемость (В?) в узком смысле равна:
2
б
бд +o,
В практической работе коэффициент наследуемости рассчигывается по следующим формулам:
в? = 21 [ 14]
в? =28,ip [15]
n= С» [16]
С,
где г — внутриклассовая корреляция одного признака в группах матерей и дочерей,
В — коэффициент регрессии в группах дочери — матери, С,— факториальная дисперсия, С,— общая дисперсия,
р — родители,
п — потомки.
Д.В.Карликов считает,что устойчивость к болезням имеет в основе нормальное распределение, а все выше перечисленные формулы предполагают биноминальное распределение. Поэтому автор считает необходимым расчет вести с поправкой по формуле Вов 1-В 17]
где h,? — коэффициент наследуемости на нормальной шкале, Вы — коэффициент наслед. на биноминальной шкале, р — доля больных животных в стаде (популяции),
2 — высота ординаты кривой нормального распределения в точке порога, разделяющего популяцию на две части — больных и здоровых ( подробности расчетов и рисунок см. в книге Д.В.Карликова “Селекция скота на устойчивость к забо-
