нипуляторную активность при разделке пищи (Бадридзе, 1982, 1983, 1985, 1987).
«Реакция массажа лапками молочной железы» во время сосания представляет собой результат последовательного сокращения разгибательных и сгибательных мышц передних конечностей. В наших экспериментах, когда животных лишали возможности упора лапками для полноценной реализации данной реакции (I экспериментальная группа – 15 щенков, 10 волчат и 10 котят), у них появлялось тоническое напряжение передних конечностей. Это выражалось в растопыривании пальцев и развитии одновременного напряжения сгибательных и разгибательных мышц. Подобное состояние продолжалось до окончания акта сосания. Те новорожденные (I и II контрольные группы), у которых постоянно была возможность опираться на что-либо передними лапками (бутылочка с диском, либо прибор, имитирующий тело матери), осуществлялась нормальная «реакция массажа лапками», т.е. последовательное сокращение реципрокных мышц передних конечностей.
В возрасте, когда хищники переходят на полный мясной рацион (40-50 дней), животным начали давать по крупному куску мяса. При первом же его предъявлении все животные контрольных групп начинали его разделывать, причем с первого же момента вся манипуляторная активность лап была полностью координированной.
Иная картина наблюдалась в I экспериментальной группе. Здесь для формирования координированной манипуляторной активности требовалось 3-4 дня. У этих животных заметно проявлялось т.н. “переступание лапами на месте”. Параллельно с этим, животные время от времени растопыривали пальцы. Со временем тик ослабевал, но в малозаметной форме сохранялся до конца эксперимента. Кроме того, у всех животных в течение всего периода наблюдений была заметна эмоциональная неуравновешенность, что проявлялось в сравнительно низком пороге оборонительного поведения и частых фрустрациях. Эти индивиды часто создавали в группе (с т.н. нормальными) конфликтные ситуации. Соотношение животных контрольной и экспериментальной групп, провоцирующих конфликт, составляло 1/1,25. Волчата и щенки контрольных групп развивались эмоционально нормальными и способны были создать группу с социальными отношениями в пределах нормы.
До обсуждения возможных причин подобного различия, мы считаем нужным напомнить данные, приведенные Г. Шепердом (1987), согласно которым импульсация от мышечных и суставных рецепторов поступает через таламус в соответствующую область коры головного мозга. Общеизвестно, что у незрелорождающихся млекопитающих формирование мозговых систем продолжается после рождения и, судя по всему, оптимальный уровень центростремительной импульсации имеет большое значение для их нормального формирования и функционирования. Во время сосания у животных I экспериментальной группы постоянно развивалось тоническое напряжение мышц передних конечностей, что должно было определять центростремительную гиперимпульсацию к соответствующим мозговым структурам. Вышесказанное позволяет предположить, что в период формирования мозговых систем подобная гипе-
римпульсация может создавать очаги с постоянно высоким уровнем возбуждения. Это, в свою очередь, влияет на уровень эмоциональной уравновешенности животного. Из приведенного материала следует, что животные, выращенные при подобных условиях вскармливания, не только не могут быть в дальнейшем пригодными для реинтродукции в природу, но и нежелательны для содержания в зоопарках. Сравнивая различия в уровне эмоциональной уравновешенности между животными I экспериментальной и контрольными группами, становится очевидным, что из-за невозможности реализации нормальной “реакции массажа лапками во время сосания” (I экспериментальная группа), развивается одновременное тоническое напряжение всех групп мышц передних конечностей. Это, безусловно, должно вызывать возникновение в мозгу очагов постоянно высокого возбуждения. Последнее, судя по всему, стало причиной эмоциональной неуравновешенности животных этой группы. Животные же контрольных групп имели возможность реализации данной реакции, что, по-видимому, и определило формирование их эмоциональной возбудимости в пределах нормы.
Как было сказано ранее, животных II экспериментальной группы кормили с помощью сосок с диаметром отверстия 2 мм. У волчат и щенков, вскармливаемых из такой соски, желудки наполнялись после нескольких сосательных движений, в течение 0,5 минуты (60-80 мл). Во время подобных экспериментов все животные, несмотря на быстрое наполнение желудка, продолжали проявлять сосательную активность. В свое время нами было показано, что у новорожденных щенят и волчат пищевая мотивация возникает к концу первой недели жизни (Бадридзе, 1987), а до этого процесс приема пищи осуществляется за счет потребности в реализации сосательной активности. Животные этой группы продолжали принятие чрезмерного количества пищи, и после формирования пищевой мотивационной системы. Стремление к перееданию сохраняется в течение всей жизни, что создает постоянные внутригрупповые конфликты на почве конкуренции за пищу. В свое время было показано (Анохин, 1962; Бакурадзе, Чхенкели, 1970; Бадридзе, 1987 и др.), что включение центральных механизмов головного мозга, тормозящих акт питания, происходит за счет сенсорного насыщения, т.е. центростремительной импульсации, возникающей при растяжении стенок желудка. Анализируя полученный нами материал, можно заключить, что чрезмерный прием пищи в раннем неонатальном периоде может увеличить объем желудка и, следовательно, порог сенсорного (первичного) насыщения, что и определяет развитие относительной гиперфагии. Такие животные активно конкурируют из-за пищи до наступления вторичного насыщения, чем постоянно создают конфликтную ситуацию во время еды. Вместе с тем у них, как правило, не развивается поведение запасания пищи, значение которого обсуждалось ранее (Бадридзе, 2003).
Из всего вышесказанного следует, что для нормального развития новорожденных животных, отлученных от матери, решающее значение имеют т.н. «технические» условия при приеме пищи, которые должны быть максимально приближены к естественным. Животные, выращенные в иных условиях, не могут быть пригодны для реинтродукции, т.к. не способны поддерживать в группе полноценные социальные взаимоотношения.
Из полученного нами материала можно сделать следующий основной вывод – при искусственном вскармливании хищных млекопитающих для нормального формирования поведения особое значение имеет неонатальный период, который в значительной мере определяет дальнейшее развитие поведения в пределах нормы или патологии. В частности:
-
для формирования оптимального уровня эмоциональной возбудимости большое значение имеет возможность полноценной реализации реакции «массажа лапками молочной железы во время сосания»;
-
для исключения высокого порога сенсорного насыщения и, исходя из этого, высокого уровня конкурентных отношений в группе во время питания, необходимо условия выкармливания животных (т.е. темп поступления молока) максимально приблизить к естественным.
Литература
-
Анохин П.К. 1962. Рефлекс цели как объект физиологического анализа. // Журнал высшей нервной деятельности, т. 126, № 1, с. 7-21.
-
Бадридзе Я.К. 1982. О возможности функциональной трансформации реакции массажа лапками молочной железы во время сосания, на примере некоторых псовых. // Сообщения АН ГССР, т. 107, № 2 с. 414-415.
-
Бадридзе Я.К . (а) 1983. О физиологическом механизме, запускающем поведение запасания пищи у собак. // Механизмы поведения. - М.: Наука, с. 186189.
-
Бадридзе Я.К . (б) 1983. Поведение новорожденных волчат. // Механизмы поведения. - М.: Наука, с. 134-135.
-
Бадридзе Я.К . 1985. Онтогенез пищевого поведения. // Волк. - М.: Наука, с. 278-284.
-
Бадридзе Я.К. 1987. Пищевое поведение волка (вопросы онтогенеза). – Тбилиси: Мецниереба. 86 с.
-
Бадридзе Я.К. 2003. Волк. // Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. – М.: ГЕОС, 116 с.
-
Бакурадзе А.Н., Чхенкели С.А. 1970. О некоторых механизмах формирования состояния насыщения. // Механизмы нейрогуморальной регуляции вегетативных функций. – М.: Наука, с. 157-163.
-
Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А.Н . 1963. Териология. – М.: Высшая школа, 394 с.
-
Слоним А.Д. 1967. Инстинкт. – Л.: Наука, 160 с.
-
Слоним А.Д. 1976. Среда и поведение. // Формирование адаптивного поведения. – Л.: «Наука», 209 с.
-
Уждавини Э.Р. 1958. Врожденные пищевые рефлексы у щенков. // Опыт изучения регуляции физиологических функций. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, том 4, с. 101-111.
-
Уждавини Э.Р. Шепелова В.К. 1966. Очерки развития врожденного поведения. – М.-Л.: Наука, 119 с.
