ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ КОПЫТНЫХ
В.И. Максимов, В.Ф. Лысов*
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, *Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана
Одними из самых распространенных на земле животных являются жвачные копытные (Ruminantia), относящиеся к отряду парнокопытных, подотряду жвачных, включающему 6 семейств, 76 родов и, в целом, объединяющих около 180 видов. К жвачным, семейству полорогих относятся главнейшие домашние животные: крупный рогатый скот, овцы, козы. Почти все животные этого семейства относятся к числу основных охотничье-промысловых видов. Многие виды жвачных отечественной и зарубежной фауны содержатся в зоопарках. Поэтому изучение процесса пищеварения у них имеет большое научнопрактическое значение. Ниже в конспективной форме представлены основные этапы процесса пищеварения на примере одомашненных видов жвачных. Авторы надеются, что это поможет разобраться с особенностями кормления и у диких представителей этого таксона.
У всех жвачных система пищеварения имеет свои существенные особенности, отличающие ее от других видов животных. Желудок у большей части жвачных состоит из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Это обуславливает своеобразие физико-химического переваривания корма, необходимые животным питательные (белки, жиры, углеводы) и минеральные вещества, витамины, вода. Органические вещества, для их усвоения, должны быть переведены в более простые и низкомолекулярные растворимые соединения. Вот почему еще знание работы системы пищеварения жвачных важно.
Пищеварению жвачных, как и у других животных, предшествует акт приема корма, который связан с поиском и захватом корма языком, губами и зубами, пережевыванием, увлажнением слюной, формированием пищевого кома, проглатыванием и продвижением его по пищеводу, и приспособлением их к меняющимся условиям. Поиск корма связан со зрительной, обонятельной и вкусовой рецепцией, осязанием корма языком и губами. В процессе индивидуальной жизни у животных образуются вызывающие прием корма условные рефлексы на вид, запах корма, шумы, связанные с приемом корма. Поедание корма у жвачных своеобразное, так как в их зубной системе характерно отсутствие верхних резцов и клыков, которые заменены зубной пластиной. Крупный рогатый скот (КРС) корм (траву) захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовый кости, рывком головы отрывает захваченную часть; при поедании концентратов, корнеплодов и клубнеплодов из кормушки корм захватывается также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается, жи-
вотное делает 22-30 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. При жевании нижняя челюсть движется вверх-вниз и попеременно то в правую, то в левую сторону относительно верхней челюсти. Время пережевывания одной порции составляет 20…50 секунд. Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов составляет у крупного рогатого скота более 15 тыс., у овец – 12 тыс. При этом компоненты корма между поверхностями коренных зубов расплющиваются и размалываются. В процессе жевания происходит увлажнение частиц корма слюной, одновременно измельченные и расплющенные частицы корма набухают. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку и по пищеводу в рубец. Масса проглатываемого пищевого кома составляет в среднем у крупного рогатого скота 20 г. Пищевой ком поступает в преддверие рубца и за счет сокращений рубца распределяется в нем.
Поедание корма повышается натощак, при уменьшении концентрации в крови глюкозы, летучих жирных кислот, аминокислот, животное больше поедает корма при сильном положительном запахе корма, сильном положительном раздражении вкусовыми веществами корма вкусовых рецепторов. Жвачные животные предпочитают соленое. У крупного рогатого скота при скармливании легкопереваримых кормов в связи с кратковременным пребыванием их в преджелудках (рубец, сетка и книжка), сычуге и кишечнике, интенсивных биологических процессах расщепления веществ корма в рубце, при повышении концентрации мочевины в рубце повышается потребление и переваримость грубых кормов. В больших количествах поедаются корма с низким содержанием клетчатки. Потребление корма повышается при более частых кормлениях, при удлинении продолжительности кормления. Уменьшение приема корма вызывают или поддерживают растяжение преджелудков и сычуга в результате их переполнения, поедание труднопереваримых кормов в результате более медленного прохождения их в желудке и кишечнике, повышение температуры и влажности воздуха, концентрации в воздухе помещений диоксида углерода, аммиака. Интенсивность и продолжительность жевания определяются степенью возбуждения центра голода и центра насыщения, объемом, структурой и составом захваченной порции корма. В результате и обеспечиваются оптимальные жевательные движения: 20 кг зеленой массы крупный рогатый скот поедает за 65…90 мин; 2 кг сена – 50; 2 кг высушенного клевера – 20; 20 кг силоса – 30; 20 кг свеклы – 45; 1 кг концентратов - 2,4…3,7 мин.
С момента пережевывания захваченной порции корма начинается физико-химическое превращение корма в пищеварительном аппарате, которое обеспечивается: сократительной деятельностью жевательных мышц, преджелудков, сычуга и кишечника, секреторной – слюнных, сычужных и кишечных желез, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, всасывательной – всасывательного аппарата преджелудков, сычуга и кишечника; деятельность их регулируется рефлекторно-гормонально.
Сократительная деятельность рубца, сетки, книжки, сычуга, тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содер-
жимого в желудке и кишечнике, а также периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубцовых газов.
Движения преджелудков осуществляются турами или циклами, повторяющимися закономерно (7…12 в 5 мин. у крупного рогатого скота). Каждый тур начинается с двухфазного сокращения сетки, вслед за которым следуют последовательно сокращения преддверия рубца, дорсального мешка рубца и одновременно рубцовых тяжей и промежуточных участков стенки преджелудков, вентрального мешка, вентрального рубцового тяжа, дорсального и вентрального каудальных слепых выступов. При сокращении сетки содержимое из сетки поступает в преддверие рубца и книжку, при сокращении дорсального мешка - в вентральный мешок, при последующем сокращении вентрального мешка - обратно в дорсальный мешок и преддверие (содержимое в рубце перемещается в направлении по часовой стрелке).
Грубые частицы корма перемещаются преимущественно в дорсальный мешок рубца. При повышении давления образующихся газов, в рубце возникают перистальтические волны, распространяющиеся в обратном направлении через дорсальный рубцовый мешок и обеспечивающие отрыгивание газов. Поступление содержимого в книжку вызывает повышение тонуса ее и перемещение перистальтической волны, согласованные сокращения ее листков. Через канал книжки содержимое перемещается в сычуг. Содержимое сычуга периодически забрасывается в книжку.
Периодически, 6…14 раз в сутки продолжительностью 14…50 мин, у животных проявляются жвачные периоды , выражающиеся в последовательно повторяющихся жвачных циклах - отрыгивание из рубца поверхностно пережеванных порций корма, повторном пережевывании и проглатывании. Число циклов в жвачном периоде 25…60. Отрыгивание начинается с вдыхательного движения при закрытой надгортанником гортани (давление в грудной полости понижается на 30…40 мм рт. ст.), открытия сфинктера пищевода, вслед за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию грубой фракции содержимого. Антиперистальтическими сокращениями пищевода порция содержимого поступает в ротовую полость. Величина отрыгиваемой порции – 90…120 г. При пережевывании животное совершает 40…60 жевательных движений, длительность пережевывания 30…60 сек. Жидкая часть содержимого, которое поступает в ротовую полость при отрыгивании, отжимается и проглатывается. Повторно пережеванная порция проглатывается и вновь перемешивается с содержимым дорсального мешка рубца. Жвачный период начинается через 30…70 мин. после поедания корма. При кормлении животных только грубыми кормами число жвачных периодов возрастает до 14, а общее время с 3…7 час до 9, учащаются и усиливаются движения преджелудков.
Сычуг в связи с перевариванием корма осуществляет перистальтические, тонические и систолические сокращения. Поступление корма в сычуг сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Спустя некоторое время сокращения усиливаются. Перистальтические сокращения
