начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне. Волны сокращения циркулярного мышечного слоя распространяются к пилорической части сычуга и обеспечивают перемещение содержимого. В этой части сычуга перистальтические сокращения имеют большую силу и скорость, обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из сычуга в кишечник, называются такие сокращения систолическими. Одновременно в сычуге происходят тонические сокращения – простые однофазные перистальтического характера не распространяющиеся. Содержимое из сычуга в кишечник поступает порциями.
Тонкий отдел кишечника в связи с пищеварением осуществляет перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. При перистальтических сокращениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны. Тонические сокращения характеризуются постоянным некоторым сокращением мышц кишечника то усиливающимся, то ослабевающим. Выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный. Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного продвижения по кишке. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки. Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Скорость прохождения химуса по тонкому отделу – 11…12 м/час.
Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника осуществляется порциями и периодами. Двигательные реакции слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, проходящими по всей длине тела слепой кишки. Периодически осуществляются короткие сокращения, которые перемещают содержимое в ободочную кишку. Ободочная кишка осуществляет маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения – спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения. Секреторная деятельность слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, секреторного аппарата печени, кишечных желез у жвачных также имеет свои особенности.
Слюнные железы (у жвачных их значительно больше, чем у других млекопитающих: околоушные, подчелюстные, нижние щечные, подъязычные, верхние и задние щечные, губные железы) продуцируют щелочную слюну, в которой много мочевины, есть аскорбиновая кислота, летучие жирные кислоты. Слюна подчелюстных и подъязычных желез особенно богата муцином. Слюна околоушных и вентральных щечных желез содержит белки и большое количество электролитов, не содержит муцина. Смешанная слюна содержит воду, неорганические и органические вещества, корпускулярные элементы. При повы-
шенной секреции в слюне повышается концентрация натрия и углекислоты и снижается концентрация калия, хлоридов, фосфатов. Слюна обеспечивает увлажнение и набухание частиц корма, поддерживает оптимальную консистенцию содержимого преджелудков. Муцин слюны устраняет пену, образующуюся в рубце. Слюна околоушных и нижних щечных желез выделяется непрерывно и нейтрализует летучие жирные кислоты, образующиеся в рубце, поддерживает оптимальную концентрацию ионов водорода, кислотно-щелочное равновесие в рубце, необходимое для нормальной деятельности рубцовой флоры и фауны. Уровень секреции этих желез низкий натощак, он повышается во время приема корма, при жвачке, остается высоким в период интенсивного рубцового пищеварения после приема корма. Другие слюнные железы возбуждаются и секретируют слюну только в период приема корма и жвачки. На сухие корма слюны образуется и выделяется больше, на увлажненные корма – меньше. Секрецию слюны стимулирует повышенная концентрация продуктов ферментации в рубце. В сутки околоушные слюнные железы у крупного рогатого скота выделяют 30…65 л слюны, нижние щечные – 7…16 л, задние и верхние щечные (небные, щечные и глоточные железы) – 20…50 л, подчелюстные – 4…7 л, подъязычные - 1 л. Общее количество слюны 90…190 л: 46% общего количества слюны выделяется во время жвачки, 21% при поедании корма и 33% в остальное время.
Своеобразная секреция осуществляется слизистой оболочкой преджелудков. В полость рубца в течение суток через слизистую оболочку проходят в среднем 40 л воды, белки (преальбумины, альбумины, глобулины), ацетил-КоА, большое количество электролитов, мочевины и др. Секрет наряду со слюной обеспечивает оптимальную консистенцию содержимого рубца, кислотнощелочное равновесие, осмотическое давление, необходимые для биохимических процессов пищеварения.
По структурно-функциональным особенностям в сычуге различают три железистых зоны (состоящие из сычужных желез) различной протяженности: небольшая по размеру кардиальная, обширная фундальная и пилорическая зона. Между кардиальной и фундальной зонами располагается интермедиарная первая зона, а между фундальной и пилорической зонами – вторая интермедиарная зона, где происходит постепенный переход структуры желез. Поверхностные эпителиальные клетки слизистой сычуга секретируют муцин. В фундальных железах главные клетки секретируют сок, содержащий ферменты, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту. В железах пилорической зоны нет обкладочных клеток, больше добавочных клеток, секретирующих муцин. Смешанный секрет всех секреторных клеток и желез - сычужный сок представляет прозрачную жидкость кислой реакции. В соке определяются вода, соляная кислота, неорганические вещества - хлориды, фосфаты, сульфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний и другие, органические вещества – ферменты (пепсин, пепсин-В, реннин, желудочная липаза), белки, пептоны, аминокислоты, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и другие. Соляная кислота активирует ферменты, вызывает денатурацию, набухание белков, создает оптимальные условия для действия протеолитических ферментов. Пеп-
син (секретируется в форме пепсиногена и под действием соляной кислоты переходит в активную форму) вызывает гидролиз белков до пептонов. Пепсин-В расщепляет белки до пептидов. Реннин превращает белок молока казеиноген в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированный жир на глицерин и жирные кислоты. Возбудителями сычужных желез являются белки и продукты их гидролиза, летучие жирные кислоты. По сокогонному действию корма распределяются в следующем порядке: свекла, жмых, овсяная дерть, морковь, сено, свежая трава, вико-овсяное сено. Секреция сычужного сока осуществляется непрерывно, натощак на низком уровне, после приема корма повышается. Общее количество выделяемого в сутки сычужного сока у взрослого крупного рогатого скота составляет 40…80 л, у овец – до 6 л.
Поджелудочная железа продуцирует секрет – поджелудочный сок, представляющий собой бесцветную жидкость щелочной реакции. В составе поджелудочного сока содержатся вода, неорганические вещества – бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфаты, натрий, калий, НСО3 и другие, органические вещества – липиды, белки, различные ферменты: протеиназы (трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза Е, или эластаза), карбоксипептидаза - пептидаза, калликреин, дезоксирибонуклеаза, рибонуклеаза, α-амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза, липаза, фосфолипаза А. Все ферменты проявляют свое действие в слабокислой и щелочной среде. Трипсин гидролизует белки, пептидные, амидные и эфирные связи, в образовании которых принимают участие группы диаминокислот – аргинина, лизина до полипептидов, пептидов и аминокислот. Химотрипсин обладает более широкой специфичностью, расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Калликреин действует на белки как пепсин. Панкреатопептидаза осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани до пептидов и аминокислот, карбоксиполипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты. Дезоксирибонуклеаза осуществляет гидролиз нуклеиновых кислот, рибонуклеаза расщепляет нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, фосфолипаза осуществляет гидролиз фосфолипидов. Амилаза расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстроны и мальтозу, глюкозидаза – мальтозу на две молекулы глюкозы, фруктофуронидаза – сахарозу, на глюкозу и фруктозу, галактозидаза – лактозу на глюкозу и галактозу. Поджелудочный сок секретируется непрерывно на низком уровне натощак, уровень секреции повышается после приема корма, достигает максимума в разгар кишечного пищеварения, около 15 мл на кг массы крупного рогатого скота в сутки. Суточное количество выделяющегося поджелудочного сока у них составляет 5…7 л. Больше выделяется поджелудочного сока на рационы с большим содержанием концентратов и экстрактивных веществ. У овец в сутки секретируется в среднем 0,6 л поджелудочного сока.
Секреторный аппарат печени (гепатоциты, желчные прекапилляры, капилляры, синусоиды) секретирует желчь, которая образуется в результате синтеза специфических компонентов, фильтрации неспецифических и реабсорбции определенной части компонентов в кровь из протоков и желчного пузыря.
