Желчь поступает в общий желчный проток, впадает в двенадцатиперстную кишку, и пузырный проток, впадающий в желчный пузырь. Желчный пузырь, пузырный проток и общий желчный проток составляют желчевыделительный аппарат. Желчь представляет собой у жвачных темно-зеленную жидкость, щелочной реакции. Специфическими компонентами желчи являются желчные кислоты (1%) и желчные пигменты (0,2%). Желчные кислоты: холевая, дезоксихолевая и литохолевая находятся в соединении с гликохолом (гликохолевые) и таурином (таурохолевые). Благодаря желчным кислотам, желчь обеспечивает эмульгирование жиров, активацию ферментов. Они, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы и тем самым обеспечивают всасывание жирных кислот в кишечнике. Желчные пигменты – билирубин и биливердин образуются из гемоглобина и других гемосодержащих белков. Билирубин – продукт распада простетической группы гемоглобина, а биливердин – окисления билирубина. Темно-зеленый цвет желчи жвачных придает биливердин. Желчь содержит ферменты: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза. Фосфатаза расщепляет эфирные связи нуклеотидов, фосфосерина, холинфосфатов. Каталаза катализирует глубокое разложение веществ, разрыв связей между атомами. Оксидаза катализирует прямое окисление веществ. У крупного рогатого скота в желчи много (до 0,5%) общих липидов. Желчь образуется непрерывно на низком уровне натощак. Образование ее повышается при приеме корма и кишечном пищеварении. Образующаяся желчь по протокам поступает в желчный пузырь и кишечник. В желчном пузыре вследствие всасывания воды происходит концентрация желчи. Содержание плотных веществ может повышаться до 10% и более, рН снижаться до 6,8. В разгар кишечного пищеварения желчь интенсивно поступает в кишечник из желчного пузыря. Периодически происходят сокращения желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока, желчь из пузыря порциями вытесняется в двенадцатиперстную кишку. У крупного рогатого скота за сутки выделяется 7,0…9,5 л желчи. Секреция желчи происходит на более высоком уровне при травоконцентратном рационе, чем на сено-концентратном рационе. Уровень секреции желчи снижается, если рацион состоит на 100% из гранул. Введение же в рацион определенного количества гранул стимулирует секрецию желчи. У овец за сутки секретируется более 0,8 л желчи. У жвачных желчь непрерывно поступает в кишечник. Система сфинктеров желчных протоков: печеночного, общего, пузырного обеспечивает в зависимости от интенсивности кишечного пищеварения поступление желчи в кишечник и в желчный пузырь в разном объеме.
Кишечные железы в начальной части двенадцатиперстной кишки трубчатые (бруннеровы), дальше в тонком отделе – кишечные крипты – трубчатые углубления эпителия. На дне крипт в эпителии содержатся железистые клетки - кишечные аргентоффинноциты и энтероциты с ацидофильными гранулами, продуцирующие кишечные ферменты, бескаемчатые энтероциты, обеспечивающие восполнение эпителия ворсинок. Между эпителиоцитами поодиночке располагаются бокаловидные энтероциты. В толстом отделе кишечника желез мало, больше бокаловидных энтероцитов. Секрет секреторных клеток – кишеч-
ный сок состоит из двух частей: жидкой части и плотной (отторгнутых эпителиальных клеток, эпителий крипт зарождается, перемещается к вершинам ворсинок и там отторгается). Кишечный сок щелочной реакции, в нем 97,6% воды, 1,5% белка и других органических веществ. С отторгающимися и распадающимися эпителиальными клетками выделяется много ферментов; энтеропептидаза (активирует трипсин), щелочная фосфатаза, нуклеазы, нуклеозидазы, катепсин, лейциноаминопептидаза, аминотрипептидазы, пролиназа, дипептидаза, глюкозидаза, галактозидаза, амилаза, липаза, которые гидролизуют эфирные связи (липаза, щелочная фосфатаза), пептидные связи (пептидазы), глюкозидные (глюкозидаза), РНК и ДНК (нуклеазы).
Слизистая оболочка кишечника имеет пальцевидные выпячивания – кишечные ворсинки, длиной 0,2…1 мм, 30…40 на мм2 в тощей кишке, 20…30 – в подвздошной кишке, в толстом отделе кишечника их нет. Ворсинки покрыты, в основном, каемчатыми эпителиоцитами. Каемчатые эпителиоциты имеют множество плотно расположенных микроворсинок (высотой более 1 мкм, толщиной - 0,1 мкм), являющихся выростами плазматической мембраны. В центре микроворсинки проходит микроканалец. Микроворсинки и органеллы цитоплазмы этих клеток обеспечивают процесс всасывания.
Образование и выделение кишечного сока осуществляется непрерывно, на низком уровне натощак. Уровень секреции повышается после приема корма, в период кишечного пищеварения. Стимулируют кишечное сокоотделение механические воздействия, вещества химуса – сычужный сок, продукты переваривания белков, жиров и другие. Активатором ферментов служит желчь и клетчатка химуса. В течение суток секретируется кишечного сока у крупного рогатого скота – до 50 л, овец – 5 л.
Секреторная деятельность пищеварительных желез осуществляется по определенным закономерностям. В состоянии натощак образование и выделение слюны почти не происходит (только околоушные и вентральные щечные железы продуцируют слюну постоянно в ответ на постоянную информацию с рецепторов преджелудков, вызываемую грубыми частицами корма и образующимися при сбраживании углеводов летучими жирными кислотами), образование сычужного, поджелудочного и кишечного сока осуществляется в небольшой степени. Прием корма сопровождается возбуждением пищеварительных желез, нарастанием образования и выделения пищеварительных соков. Слюнные железы возбуждаются в первую минуту после начала приема корма, сычужные - через 10 мин, поджелудочные и кишечные железы – 15…30 мин. Максимум возбуждения желез и выделения сока отмечается у слюнных желез в течение всего времени приема корма, у сычужных желез к концу первого часа, у поджелудочной и кишечных желез к концу второго-третьего часов. Высокий уровень секреции сычужного, поджелудочного и кишечного соков удерживается после приема корма в течение 36…48 час, обеспечивая превращение веществ корма. По мере уменьшения веществ корма в пищеварительном аппарате уменьшается секреция соков.
Информация, которая поступает в нервный центр с органов пищеварения в процессе пищеварения о количестве и составе выделенных соков, о степени
химического превращения веществ принятого корма, является динамически изменяющейся в связи с изменением количества и состава химуса (перевариванием и всасыванием). Соответственно этому динамически изменяется программа действия, а, следовательно, и возбуждение пищеварительных желез. Программа действия, поступая через блуждающие нервы, вызывает возбуждение сычужных, поджелудочной и кишечных желез, секреторных клеток печени через симпатические – соответствующее возбуждению трофическое обеспечение желез (кровоток, активность ферментов, обменные процессы), синтез пищеварительных ферментов. Возбуждение сычужных желез поддерживается при этом образующимися местными гормонами – гастрином, мотилином, серотонином, бомбензином, секретином, энтерогастрином; поджелудочной железы и печени — этими же гормонами, а также кишечным полипептидом, панкреозимином, химоденином; кишечных желез — гастрином, секретином, дуокринином, энтерокринином, образование которых соответствует количеству питательных веществ в химусе. В определенных условиях в целях приспособления секреции пищеварительных соков к составу химуса образуются гормоны, угнетающие пищеварительные железы – гастрон, вагогастрон, соматостатин, антральный халон, гастроингибирующий полипептид, энтероглюкагон, нейротензин, энтерогастрон.
Физико-химическое превращение питательных веществ принятого корма начинается в преджелудках. В ротовой полости корм задерживается небольшое время, существенных химических превращений питательных веществ корма не происходит. Амилаза слюны расщепляет часть крахмала до мальтозы, мальтоза расщепляется глюкозидазой слюны до глюкозы.
В преджелудках слизистая оболочка представлена многослойным ороговевающим эпителием, в рубце она образует сосочки высотой 0,5…1,0 см, в сетке – складки, напоминающие ячеи пчелиных сотов, в книжке – листочки разной величины. Емкость рубца крупного рогатого скота составляет 130…200 л, сетки – около 9 л, книжки – 12 л.
У молодняка имеется пищеводный желоб (мышечная складка с углублением на стенке сетки) связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Валикообразные края пищеводного желоба при приеме молока смыкаются, образуют трубку, по которой молоко проходит непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку. Смыкание желоба осуществляется рефлекторно с рецепторов корня языка и глотки. С возрастом желоб постепенно редуцируется.
В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших, обитающих в огромном количестве здесь. В 1 мл содержимого рубца определяется 109 …1011 бактерий. Рост числа микробных клеток связан с использованием ими АТФ, углеводов, небелкового азота. Простейшие составляют фауну преджелудков, в 1 мл содержимого их определяется в количестве 105 …106 . За счет поступающей в преджелудки слюны, движений преджелудков, наличия содержимого создаются оптимальные условия (температура 40°С, рН - 7,0, кашицеобразная консистенция) для размножения и жизнедеятельности микроорганизмов.
