Бактерии (целлюлозорасщепляющие, лактобациллы, стрептококки и др., более 60 типов) обеспечивают ферментацию целлюлозы, целлобиозы, гемицеллюлозы, пектина, крахмала, декстрина, сахара, ферментацию белков и других азотистых веществ, синтез бактериального белка, ферментацию липидов, синтез жира.
Простейшие рубца (инфузории свыше 50 форм, с подклассами равноресничных и малоресничных) участвуют в превращении целлюлозы, крахмала и растворимых углеводов, в синтезе аминокислот, белков, жира. Они поглощают бактерии и участвуют в превращении веществ в симбиозе с бактериями.
В кормах жвачных до 50…80% углеводов. В сене и соломе углеводы в основном в виде сырой клетчатки. Под действием ферментов целлюлазы и деполимеразы, продуцируемых целлюлозолитическими бактериями, целлюлоза (клетчатка) расщепляется на более мелкие части и частично до целлобиозы. Неспецифическая глюкозидаза расщепляет промежуточные продукты гидролиза целлюлозы с образованием целлобиозы, других дисахаридов, глюкозы. Целлобиоза расщепляется под действием другого фермента бактерий - целлобиазы до глюкозы и глюкозо-1-фосфата. Образующиеся глюкоза и целлобиоза подвергается сбраживанию, ферментами других бактерий до летучих жирных кислот: уксусной, пропионовой и масляной. При этом освобождается энергия в виде АТФ, образуется и диоксид углерода, метан, водород. В простейших сахар может откладываться в форме крахмала. Промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарная кислоты. Содержание молочной кислоты резко возрастает при избытке в рационе крахмала и сахарозы. Они снижают рН содержимого, всасывание их в большом количестве может привести к отравлению.
Гемицеллюлоза и пектин подвергаются ферментации в начале соответственно до ксилотриозы и ксилобиозы, галактуроновой кислоты и метанола, а затем до ксилозы, которая сбраживается до летучих жирных кислот. Крахмал расщепляется бактериями, продуцирующими амилазу и глюкозидазу. Под действием амилазы крахмал гидролизируется до мальтозы. Глюкозидаза расщепляет мальтозу до глюкозы, последняя сбраживается до летучих жирных кислот. Растворимые углеводы и сахара (мальтоза, глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.) подвергаются ферментации до летучих жирных кислот.
За сутки у лактирующих коров образуется до 5 кг, у овец до 0,5 кг летучих жирных кислот, 60-70% уксусной, до 20% пропионовой и до 15% масляной. Летучие жирные кислоты через стенку преджелудков всасываются в кровь (до 30% с содержимым поступает в сычуг) и используется как пластический и энергетический материал. Часть летучих жирных кислот в стенке преджелудков подвергается превращениям, метаболизируются в лактат и пируват, а затем поступают в печень. Масляная кислота превращается в кетоновые тела.
Сахара используются и для синтеза полисахаридов бактериями и простей-
шими.
Протеин (от 7 до 30% в сухом веществе растительных кормов) расщепляется в преджелудках бактериями и простейшими, продуцирующими ферменты протеиназы, карбоксипептидазы, лейцинаминопептидазы, дезаминазы, до пеп-
тидов и свободных аминокислот. Аминокислоты в значительной степени дезаминируются дезаминазами, в преджелудках появляется большое количество аммиака. Образующийся аммиак используется микробами для синтеза всех аминокислот и собственного белка в связи с их размножением и ростом.
Небелковые азотсодержащие вещества (мочевина и др.) расщепляются бактериями, продуцирующими фермент уреазу до аммиака и СО2;. Благодаря аминирования отщепляющийся от мочевины аммиак используется для синтеза аминокислот. Для синтеза аминокислот из аммиака бактериям необходимы углеродный скелет и энергия, источником которых являются углеводы. Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных (0,3…0,6 кг в сутки у крупного рогатого скота).
У жвачных происходит печеночно-рубцовая циркуляция азота мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь, в печени превращается в мочевину, последняя поступает в кровь, из крови переходит в рубец непосредственно через его стенку и со слюной. Мочевина в рубце является источником азота для микроорганизмов.
Растительные корма содержат 4-8% сырого жира: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, стеролов, фосфолипидов, эфиров, холестерина. Липиды в преджелудках подвергаются гидролизу липолитическими бактериями, продуцирующими липазы, до жирных кислот, глицерина и галактозы. Глицерин и галактоза сбраживаются бактериями до летучих жирных кислот. Ненасыщенные жирные кислоты, образующиеся при гидролизе липидов, подвергаются гидрированию и изомеризации ферментами бактерий и простейших, превращаются в насыщенные (пальмитиновую, стеариновую). Бактерии и синтезируют липиды. Основным предшественником липидов бактерий является уксусная кислота. В синтезе липидов используется СО2, соли угольной кислоты, глюкоза, аминокислоты. В липидах бактерий содержится пальмитиновая и стеариновая кислоты. Инфузории могут усваивать пальмитиновую, стеариновую и олеиновую кислоты. Они могут синтезировать липиды и из нелипидных источников. У крупного рогатого скота в преджелудках бактериями и инфузориями в течение суток синтезируется 100…350 г липидов.
В преджелудках освобождаются и включаются в разные фазы микробиального метаболизма минеральные вещества. Бактериями и инфузориями синтезируются водорастворимые витамины.
Ферментация протеина, углеводов, жира сопровождается образованием газов: СО2, СН4, N2, О2, Н2. в сутки у коров образуется до 700 л газов.
В сычуге происходит в основном превращение белка (погибающих бактерий и простейших). Соляная кислота сычужного сока вызывает набухание, денатурацию белка, активирует продуцируемый неактивный пепсиноген в активный пепсин. Пепсин путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично до аминокислот. Реннин в период молочного питания действует на молочный белок – казеиноген, превращает его в казеин, створаживает молоко. Сычужная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.
В кишечнике продолжается гидролиз белков, подвергаются гидролизу углеводы и жиры под действием ферментов поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Трипсин поджелудочного сока, вырабатываемый в неактивной форме – в форме трипсиногена, под действием энтеропептидазы кишечного сока превращается в трипсин. Трипсин активирует продуцируемые в неактивной форме химотрипсиноген в химотрипсин, прокарбоксипептидазу в карбоксипептидазу, пропанкреатопептидазу в панкреатопептидазу, профосфолипазу в фосфолипазу. Трипсин и химотрипсин действуют на белки и полипептиды и расщепляют их до пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы и пептидазы поджелудочного и кишечного сока расщепляют пептиды до аминокислот. Дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза расщепляют нуклеиновые кислоты на нуклеотиды и фосфорную кислоту. Амилаза поджелудочного сока и кишечного сока расщепляют крахмал и гликоген до декстрина и мальтозы. Глюкозидаза поджелудочного и кишечного сока гидролизуют мальтозу до глюкозы; фруктофуронидаза – сахарозу до фруктозы и глюкозы; галактозидаза – лактозу до глюкозы и галактозы. Липаза активизируется ионами кальция и желчными кислотами, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.
Гидролиз олиго- и дипептидов, фосфорных эфиров, липидов, дисахаридов осуществляется в основном на цитоплазматических мембранах микроворсинок (пристеночное или мембранное пищеварение соответствующими ферментами). В толстом отделе кишечника гидролизуется клетчатка, крахмал, жиры, синтезируются жиры бактериями.
Особенностями кишечного пищеварения у жвачных являются: стабильный состав химуса, поступающего в тощую кишку. Он создается за счет деятельности слюнных желез, преджелудков, сычуга, поджелудочной железы и секреторного аппарата печени, интенсивный промежуточный обмен между кровью, пищеварительными железами и химусом кишечника в целях приближения структур белков, жиров и углеводов химуса к таковой их в крови. Небольшая роль в пищеварении толстого отдела кишечника.
Всасывание. Особенности всасывания продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате жвачных определяется деятельностью слизистой оболочки рубца, сетки, книжки, сычуга и кишечника, в тесном контакте с эпителием которых расположена густая сеть кровеносных капилляров, в эпителиальных клетках определяется высокая активность большого числа ферментов, имеются поры. Всасывательную поверхность увеличивают сосочки на внутренней поверхности рубца (80…121 на см2 ), ячейки в сетке, листочки и ворсинки на них в книжке, ворсинки (до 50 на мм2 ) и микроворсинки на их клетках (выросты плазматической мембраны с микроканальцами на каемчатых эпителиоцитах, более 2500 на одном эпителиоците) в тонком отделе кишечника. Внешняя поверхность плазматической мембраны энтероцитов покрыта гликокалисом (мукополисахаридные нити) толщиной 0,1 мм. В гликокалисе адсорбируются ферменты поджелудочного сока.
Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также собственно кишечными ферментами,
