гормона (ËÃ), которое происходит под влиянием действия 17b-Эс на цикли÷еский центр гипоталамуса, продукция фолликулами эстрогенов затухает, концентрация их в крови снижается. Однако эстрогены еще долгое время удерживаются аффинными рецепторами органов-мишеней. Цервикальный эпителий одним из первых реагирует на снижение концентрации 17b-Эс в крови, продукция цервикальной слизи постепенно затухает. Мыше÷ные элементы половой трубки дольше всего удерживают эстрогены, ÷то необходимо для поддержания определенного уровня двигательной активности яйцеводов и матки, обеспе÷ивающей поступление эмбриона к месту его имплантации. Период постовуляторного эструса (синоним: метэструс) у коров длится 4-5 дней, матка при ректальной пальпации сохраняет ригидность, слизистые выделения загустевают, на на÷альной стадии нередки кровянистые выделения («постэстральные метроррагии»).
В отли÷ие от менструального цикла приматов, характеризующегося ÷етким делением процессов, происходящих в матке, на пролиферативную и секреторную фазы, с соответствующим превалированием действия прогестерона или эстрогенов в те÷ение полового цикла коровы прогестагены и эстрогены по÷ти на протяжении всего цикла действуют совместно, в связи с этим, дегенеративные и пролиферативные процессы сопутствуют друг другу на протяжении всего цикла и не столь выражены как у приматов. Секреторные же процессы происходят перманентно, изменяясь ка÷ественно. Мато÷ные железы в период метэструса перестраиваются на продукцию эмбриотрофа («мато÷ного моло÷êà»), эпителий шейки матки продуцирует муцин со слабым содержанием влаги, образуя цервикальную пробку, препятствующую проникновению инфекции в плодовместилище.
Для периода пре- и постовуляторного эструса характерна высокая степень всасываемости в яйцеводы перитонеальной жидкости из тазовой полости, ÷то способствует продвижению эмбриона в сторону матки в момент образования отрицательного давления в ее полости. На стадии диэструса (межте÷êè) содержимое яйцеводов загустевает, мыше÷ная активность половой трубки резко снижается и всасывание перитонеальной жидкости прекращается. На протяжении полового цикла существенно меняется поведение самок и лишь на определенных этапах предовуляторного эструса возможно спаривание самки с самцом. Этот период именуют половой охотой.
6.1. Особенности сексуального поведения самок на разных стадиях репродуктивного цикла
Поведение животных определяется образованием в коре головного мозга разли÷ных доминантных о÷агов возбуждения, исто÷ника разли÷ного рода вле÷ений (голода, жажды, ÷увства опасности и пр.). Половое вле÷ение ( либидо ) связано с образованием половой доминанты в центральной нервной системе (ЦНС) под влиянием половых гормонов и сексуальных раздражителей.
У самцов либидо сохраняется практи÷ески на одном уровне в те÷ение года, хотя может изменяться под воздействием разли÷ных средовых факторов, т.е. носит перманентный характер. У самок ÷етко выражена периоди÷ность интенсивности либидо, сопряженная с изменениями гормонального фона. Изменяется и характер сексуального поведения самки: только в период преовуляторного эструса самка проявляет «позу подставления» (позу, облег÷ающую спаривание). Эта форма поведения, именуемая половой охотой , становится доминирующей на протяжении определенного времени, совпадающего с проявлением ярких признаков те÷ки. В межте÷ковом интервале самки проявляют только поведен÷еские реакции самцового типа (вспрыгивание на других самок, в основном, на самок в охоте). Аналоги÷ным образом могут вести себя и стельные коровы , в более редких слу÷аях либидо может завершаться у них и проявлением позы спаривания («ложная охота»).
Половые органы самцов (тони÷ески) и самок (цикли÷ески) выделяют в окружающую среду особые запаховые раздражители ( феромоны ), которые у диких животных облег÷ают поиски сексуального партнера. Феромоны не потеряли своего физиологи÷еского зна÷ения и у домашних животных, являясь важным сексуальным раздражителем, стимулирующим проявление рефлекторных и поведен÷еских сексуальных реакций. В опытах на лабораторных животных было показано, ÷то введение микродоз 17b-Эс в передний гипоталамус кастрированной самке индуцирует весь комплекс сексуального поведения, вклю÷ая позу подставления. Однако у таких самок не выделялись феромоны и самцы не обращали на них никакого внимания. Напротив, когда аппликацию микродоз эстрогена кастрированным самкам проводили во влагалище, то запаховые раздражители от таких самок возбуждали сексуальное поведение у самцов, однако самки не проявляли позы спаривания и агрессивно относились к ухаживающим самцам. В естественных условиях эстрогены из преовуляторных фолликулов поступают ÷ерез кровь во все органы-мишени (стволовые и подкорковые половые центры, дериваты Мюллеровых протоков и мо÷еполового синуса, моло÷ная железа), которые реагируют адекватной реакцией (усилением либидо, симптомокомплексом те÷ки, вклю÷ая выделение феромонов).
6.2. Механизмы формирования половой доминанты и ее угасания
Базальный уровень эстрогенов в крови самок поддерживается перманентным ростом все новых фолликулов с последующей их атрезией. Этот процесс под÷инен циркосептальному (околонедельному) ритму. Свою лепту в поддержание необходимого уровня эстрогенов в крови вносит кора надпо÷å÷ников, поэтому не всегда уровень эстрогенов адекватен волнам роста и атрезии фолликулов. С÷итается, ÷то примерно из сотни растущих полостных
фолликулов только один достигает овуляторной стадии, остальные фолликулы подвергаются атрезии и рассасыванию. Постоянное присутствие в крови эстрогенов необходимо для поддержания тонуса стволовых (поясни÷нокрестцовых) и подкорковых (гипоталами÷еских) сексуальных центров, которые, в свою о÷ередь, поддерживают тонус нейронов передней ÷асти коры головного мозга (корковых представителей полового центра), ÷то необходимо для сохранения базального уровня либидо (полового вле÷ения). Уровень возбудимости сексуальных центров у самок зависит от соотношения в крови эстрогенов и прогестерона. Исходя из теории парабиоза Введенского-Ухтомс - кого, каждая клетка или констелляция клеток (например, нейронов полового центра) могут находиться в трех физиологи÷еских состояниях — стадиях парабиоза: покоя, экзальтации и торможения, характеризующихся определенным уровнем лабильности (скорости восстановления «работоспособности» после возбуждения) и возбудимости (вели÷ины порога раздражимости). При определенном среднем уровне лабильности (стадии экзальтации) самые низкие пороги возбудимости, когда даже слабые раздражители вызывают возбуждение клетки (деятельное состояние). Î÷ень сильное возбуждение может завершиться переходом в состояние торможения, т.е. третью стадию парабиоза, которая характеризуется самым низким уровнем лабильности и возбудимости. Такое состояние испытывает констелляция нейронов стволового и подкоркового центров после оргазма и эякуляции у самцов. У коров оргазм отсутствует, как с÷итают многие исследователи, и экзальтированные эстрогенами половые центры в те÷ение определенного времени, именуемого периодом половой охоты , перманентно реагируют на сексуальные раздражители. Проявление поведен÷еских сексуальных реакций у самок в этот период может временно прерываться под влиянием других доминирующих мотиваций (÷увством голода, жажды, стремлением к освобождению от молока, переполняющего вымя). Новые доминанты (î÷аги возбуждения в коре головного мозга), обеспе÷ивающие эти формы поведения, сопряженно угнетают половую доминанту. Это кратковременные доминанты и с их ис÷езновением реактивность к сексуальным раздражителям восстанавливается. Однако, при появлении более мощных доминант, таких как болевая (перелом коне÷ностей, тяжелые ранения в области головы и пр.) не только полностью подавляется сексуальная реактивность, связанная с корковыми компонентами полового центра, но, в связи со стрессом, подавляется функция гипоталами÷еских регуляторных центров, ответственных за обеспе÷ение предовуляторного пика секреции ЛГ, ÷то ведет к блокаде овуляции.
При длительных перегонах скота, например, на летние пастбища в отгонном скотоводстве, коровы проявляют сексуальные реакции (в основном самцового типа) в первые 30-40 мин., ÷то связано с раздражением проприорецепторов мышц и повышением общей корковой возбудимости. В
этот период выявляются и коровы в охоте, проявляющие позу спаривания. С образованием двигательной доминанты сексуальные реакции у большинства животных угасают и возобновляются лишь только после отдыха животных. В южных регионах при круглогоди÷ном пастбищном содержании в жаркий, сухой сезон года, телки и коровы проявляют сексуальные реакции, как мужского так и женского типа в основном в но÷ные и ранние утренние ÷асы до восхода солнца. Солне÷ный свет в данном слу÷ае служит не стимулятором, а гасителем сексуального поведения, т.е. сигналом к снижению мыше÷ной активности, способствующей перегреванию организма (тепловому стрессу). После дождя в жаркую погоду, напротив, оживляется сексуальная активность животных в связи с повышением корковой возбудимости.
Определенный уровень общей возбудимости коры головного мозга необходим для образования связи подкоркового полового центра с его корковыми представителями. Только в этом слу÷ае может сформироваться половая доминанта, сопряженная с повышенной реактивностью к сексуальным раздражителям. В этот период ранние нейтральные раздражители могут стать сексуально зна÷имыми и усиливать половую доминанту. В эксперименте, например, нанесение незна÷ительных болевых раздражений во время осеменения не ухудшало, а даже несколько улу÷шало результативность осеменения коров.
А П. Студенцов (1953 ã.) предложил так называемое «новое у÷ение о половом цикле», которое без существенных изменений преподается с кафедр большинства сельскохозяйственных ВУЗов. Половой цикл А.П. Студенцов делит на три стадии: возбуждения (длится 3-5 дней), торможения (1-3 дня) и уравновешивания (длится 6-14 дней). Так называемая «стадия возбуждения» по длительности соответствует стадиям предте÷ки и те÷ки по Хипу (предовуляторному эструсу), тогда как стадия «торможения» по Студенцову, которая может длиться всего сутки, не соответствует постовуляторному эструсу (метэструсу по Хипу). «Она на÷инается с прекращения охоты и признаков полового возбуждения с последующим постепенным ослаблением признаков те÷ки. При ректальном исследовании в одном из яи÷ников (реже — в обоих) на месте бывшего фолликула прощупывается развивающее желтое тело …». Итак, границы данной стадии ÷етко не определены: ñ÷итать ли за ее на÷ало прекращение сексуальных поведен÷еских реакций или срок прошедшей овуляции- Кстати, «прощупать» развивающееся желтое тело в
первые 1-3 суток после овуляции практи÷ески невозможно. Нет и ÷етких критериев для определения конца стадии «торможения» и на÷ала стадии «уравновешивания». Нейроны стволовых и подкорковых половых центров на÷инают освобождаться от эстрогенов задолго до овуляции, поскольку появление преовуляторного пика ЛГ (обы÷но в на÷але охоты) блокирует их продукцию яи÷никами и текальные клетки стенки доминирующего фолликула перестраиваются на продукцию прогестерона, являющегося необходимым
триггером в механизме инициации овуляции. Уровень эстрогенов в крови снижается, а вместе с тем снижается и уровень возбудимости половых центров, половая доминанта затухает. Корковые представители полового центра быстрее всего приходят в состояние покоя, ÷ему способствует нарастающий уровень прогестерона в крови. Состояние экзальтации нейронов половых центров под влиянием прогестерона, являющимся мощным лабилизатором, сменяется состоянием покоя, а не торможением, как полагал Студенцов. В «стадию уравновешивания» («борьбы» возбуждения и торможения) господствует состояние покоя большинства нейронов половых центров, в состоянии экзальтации сохраняется ограни÷енное ÷исло нейронов подкорково-стволовых центров, которое поддерживается базальным уровнем эстрогенов в крови. В период диэструса самки могут проявлять сексуальные поведен÷еские реакции мужского типа («обнимательный рефлекс» на самок в охоте), ÷то свидетельствует о сохранении либидо (полового вле÷ения) на базальном уровне.
7. Овуляция. При÷ины вариабельности длительности интервалов между овуляцией и сроками проявления сексуальных поведен÷еских реакций
Яйцеклетка в Граафовом пузырьке (полости фолликула) окружена мелкими фолликулярными клетками (трофоцитами), расположенными радиально, образуя так называемую корону, связанную с пристено÷ным слоем фолликулярных клеток с помощью стебелька из тех же клеток. Фолликулярные клетки ассимилируют питательные вещества из фолликулярной жидкости и передают их яйцеклетке посредством тонких протоплазмати÷еских трубо÷ек, проникающих ÷ерез прозра÷ную оболо÷ку яйца. ×ерез эти же протоплазмати÷еские образования выводятся и продукты метаболизма из яйцеклетки. Предовуляторный пик ЛГ индуцирует в яи÷никах и, прежде всего в доминирующем фолликуле, особенно богатом аффинными к ЛГ рецепторами, целый каскад реакций, по механизму сходных с воспалительной реакцией (сосудистая, клето÷ная, ферментативная и пр.). Связь яйца с трофоцитами прерывается, базальная мембрана, разграни÷ивающая текальный и фолликулярный слои стенки фолликула, разрушается и становится проницаемой для веществ с большой молекулярной массой, в т.÷. для ЛГ. Процесс лютеинизации, на÷авшийся первона÷ально в клетках внутренней теки, распространяется на пристено÷ные слои фолликулярных клеток. Перестройка гормональной функции фолликула (прекращение секреции 17b-эстрадиола и на÷альный этап продукции прогестерона) сопряжена с индуцированием каскада ферментативных реакций, в том ÷исле продукцию комплекса протеолити÷еских и гликолити÷еских ферментов, разрушающих связи между клетками как внутри
фолликула, так и ее стенок. На÷альный этап роста объемов фолликула обусловлен интенсивным митоти÷еским делением клеток текального и фолликулярного слоев (под влиянием эстрогенов). Непосредственно перед овуляцией объем фолликула увели÷ивается преимущественно за с÷ет растяжения его стенок возрастающим скоплением транссудата внутри фолликула в связи с повышением проницаемости капилляров. Ферментативное разрушение стенки фолликула приводит к появлению на его вершине стигмы, где стенка яи÷ника настолько истон÷ается, ÷то повышенное внутри фолликулярное давление при о÷ередном сокращении матки и миоидных элементов яи÷ника приводит к опорожнению содержимого Граафова пузырька вместе с яйцеклеткой ÷ерез образовавшийся разрыв (лизис) в месте наименьшего сопротивления.
Исследования показали, ÷то интервал между появлением предовуляторного пика ЛГ и овуляцией генети÷ески строго запрограммирован. У самок крупного рогатого скота, исследования последних лет выявили зависимость сроков овуляции от продолжительности светового дня и интенсивности светового раздражителя. Эта связь не столь о÷евидна, как у птиц, однако имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о существовании такой связи. В условиях содержания скота, приближенных к натуральным, незна÷ительно альтерированных (измененных) производственными процессами, не отражающимися от естественной смены дня и но÷и, овуляция у самок в подавляющем большинстве слу÷аев регистрируется в но÷ные и ранние утренние ÷асы. Между появлением пика ЛГ и овуляцией интервал времени достато÷но стабильный и колеблется в пределах 20-25 ÷ас. Пик ЛГ связан с эстрогенпозитивным механизмом взаимодействия гонад с гипоталамо-гипофизарной системой. В ответ на повышенную секрецию доминирующим фолликулом 17b-Эс на фоне быстрого снижения концентрации прогестерона в крови цикли÷еский центр гипоталамуса на÷инает интенсивно секретировать Гн-РГ (гонадотропинрилизинг-гормон), который ÷ерез воротную систему сосудов поступает в переднюю долю гипофиза. Гонадотрофы гипофиза под воздействием Гн-РГ высвобождают в кровь зна÷ительные коли÷ества гонадотропинов, особенно ЛГ. Реактивность цикли÷еских центров к эстрогенам зависит от уровня их экзальтации эфферентными стимулами, исходящими от генератора ритмов (осциллятора), связанного с «биологи÷ескими ÷асами» ЦНС. Оптимальная отзыв÷ивость нейронов цикли÷еского регуляторного центра на эстрогены приуро÷ена к определенному времени суток, при этом смена светового дня и но÷и имеет сигнальное зна÷ение. Пик ЛГ обы÷но совпадает с яркими признаками собственно те÷êè (исте÷ением слизи из цервикального канала), независимо от выраженности признаков сексуального поведения женского типа, именуемого половой охотой (проявление позы подставления). Из всех признаков эстральной стадии полового цикла поведен÷еский компонент наиболее вариабелен, ÷то зависит как от индивидуальных особенностей самок (породы, возраста, упитанности, типа нервной деятельности), так и от условий окружающей среды.
