Наиболее характерен для коров приход в охоту в утренние ÷асы, ÷то связано с повышением возбудимости коры головного мозга после но÷ного отдыха. Однако, в условиях летней жары при круглосуто÷ном содержании вне помещения (на пастбище) íà÷ало охоты (проявление позы спаривания) смещается на но÷ные, ранние утренние ÷асы до восхода солнца, а продолжительность охоты сокращается. Свет в данном слу÷ае выступает в роли гасителя сексуального поведения, т.е. является сигналом к снижению двигательной активности, способствующей перегреванию организма в условиях летней жары. Сроки овуляции при этом также смещаются на но÷ные ÷асы, но смещение не столь выражено. В прохладный сезон года проявление сексуальных поведен÷еских реакций, напротив, проявляется с восходом солнца, после повышения окружающей температуры. Длительность предовуляторного эструса (стадий проэструс и эструс, по Хипу) практи÷ески не изменяется в связи с сезонами года, тогда как так называемый период охоты (как на÷ало охоты, так и ее продолжительность) варьирует в широких пределах. В связи с этим называть какие-либо реальные средние данные по продолжительности интервала между на÷алом охоты или е¸ окон÷ания и сроком овуляции не всегда представляется возможным. В каждом конкретном слу÷ае, как сроки овуляции, так и сексуальные реакции могут иметь свои особенности, которые необходимо у÷итывать. Охота может проявляться то слишком рано, то слишком поздно по отношению к овуляции, к тому же продолжительность охоты — признак весьма варьирующий (табл. 1).
Таблица 1
Сезонные вариации длительности охоты у телок двух пород (симментальской и ÷ерно-пестрой) при круглогоди÷ном пастбищном содержании в условиях высоких среднесуто÷ных температур
| Породно- видовые группы | А. Прохладный зимний сезон | Б. Летний жаркий сухой сезон | Разница средних | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ó÷тено слу÷аев | Длительность охоты, ÷àñ | Ó÷тено слу÷аев | Длительность охоты, ÷àñ | ||||
| Lim (интервал) | Средн. | Lim (интервал) | Средн. | ||||
| Симменталки | 70 | 1-13 | 5,9 | 55 | 1-8 | 3,8 | -2,1 |
| ×ерно-пестрые | 49 | 5-14 | 10,0 | 50 | 1-9 | 4,3 | -5,7 |
Весьма показательны данные, полу÷енные при изу÷ении сексуального поведения телок двух пород в условиях высоких среднесуто÷ных температур. В летний период у самок всех пород перви÷ные признаки охоты (проявление «позы подставления») íà÷инали проявляться в но÷ные – раннеутренние ÷асы, а с восходом солнца прекращались.
У самок всех групп в летний сезон года сроки овуляции также смещались на более ранние ÷асы суток, однако это смещение было не столь существенным в сравнении с сезонными вариациями сексуальных поведен÷еских реакций (табл. 2).
Таблица 2
Сезонные вариации сроков овуляции у телок двух пород
| Доля | телок, овулировавших | ко времени | пальпации | ÿè÷ников | |
|---|---|---|---|---|---|
| Сезон года | ×асы суток: | ||||
| 4-00 | 6-00 | 8-00 | 10-00 | Всего | |
| 1.Телки-симменталки | |||||
| Зимний | 20,0 | 31,4 | 27,1 | 21,3 | 100,0 |
| Летний | 30,9 | 36,4 | 23,6 | 9,0 | 100,0 |
| Разница | +10,9 | +5,0 | -3,5 | -12,3 | - |
| 2. ×ерно-пестрые | телки | ||||
| Зимний | 12,2 | 32,6 | 26,5 | 28,6 | 100,0 |
| Летний | |||||
| Разница | +19,8 | -0,6 | -0,5 | -18,6 | - |
Сезонная вариабельность сроков проявления охоты отразилась существенным образом на продолжительности интервалов между овуляцией и на÷алом проявления признаков охоты, а также между овуляцией и окон÷анием проявления «позы подставления» (табл. 3).
Таблица 3
Сезонная вариабельность длительности интервала между на÷алом проявления признаков охоты, ее окон÷анием и овуляцией у самок двух породно-видовых групп
| Сезон года | Ó÷тено слу÷аев | Интервал от на÷ала охоты до овуляции, ÷àñ. | Интервал от окон÷ания охоты до овуляции, ÷àñ. | ||
|---|---|---|---|---|---|
| Lim. | Средн. | Lim. | Средн. | ||
| 1. Телки-симменталки | |||||
| Зимний | 70 | 12-27 | 20,13 | 5-21 | 14,26 |
| Летний | 55 | 19-34 | 25,76 | 16-27 | 21,93 |
| Разница | +5,60 | +7,67 | |||
| 2. ×ерно-пестрые телки | |||||
| Зимний | 49 | 15-26 | 20,33 | 5-16 | 10,28 |
| Летний | 50 | 20-33 | 26,62 | 17-28 | 22,34 |
| Разница | +6,29 | +12,06 | |||
Как мы видим из приведенных данных, как на÷ало проявления позы спаривания, так и время окон÷ания данной формы сексуальной реакции (именуемой половой охотой) являются ненадежными ориентирами для выбора
оптимального времени для осеменения. У ÷асти самок всех породно-видовых групп, срок окон÷ания охоты вплотную приближен ко времени овуляции. У телок двух пород также нередки слу÷аи сокращения интервала от окон÷ания охоты до овуляции в прохладный сезон года, особенно при правосторонней локализации доминирующего фолликула. В связи с сокращением продолжительности проявления признаков охоты в летний период, зна÷ительно возросла длительность интервала между окон÷анием охоты и овуляцией, у ÷ерно-пестрых телок — более ÷ем в 2 раза (ñ 10 äî 22 ÷асов).
Заметного влияния теплового стресса на продолжительность те÷ки, т.е. времени исте÷ения цервикальной слизи и ее характере выявить не удалось. Однако в летний период у÷ащались слу÷аи нарушений половой цикли÷ности, возрастала доля как укоро÷енных, так и удлиненных циклов.
В дополнение к обсуждаемому ранее вопросу о факторах, влияющих на продолжительность полового цикла, следует упомянуть еще об одном важном факторе. На длительность цикла оказывает влияние процедура осеменения, увели÷ивая ÷астоту укоро÷енных и удлиненных интервалов между осеменениями. При÷ина этого может заклю÷аться в кратковременной персистенции желтых тел при гибели ранних эмбрионов и в увели÷ении доли самок с разли÷ными отклонениями репродуктивной функции после выбытия оплодотворившихся телок. Аналоги÷ным образом оказывают альтерирующее влияние на половую цикли÷ность эмбриопересадки.
Приведенные данные свидетельствуют об отрицательном влиянии теплового стресса как на уровне подкорковых центров, регулирующих секрецию гонадотропных гормонов (увели÷ение ÷астоты ановуляторных циклов), так и на уровне коры головного мозга, т.е. корковых представителей полового центра. Вероятно, снижение возбудимости коры головного мозга при тепловых стрессах прерывает связь нейронов подкорковых половых центров с их корковыми представителями.
8. Стимуляция и синхронизация эструса
Идея разработки методов стимуляции полноценной охоты у коров в те÷ение короткого отрезка времени (синхронизации) давно привлекала внимание исследователей. Первона÷ально широко использовался метод энуклеации (вылущивания) желтого тела, он позволял синхронизировать охоту у 80-90% самок в те÷ение 3-5 дней, подвергшихся данному оперативному вмешательству. Однако после грубой энуклеации нередко возникали воспалительные процессы (оофориты), завершающиеся спайками яи÷ников с окружающими тканями (периоофоритом, а то и летальным исходом от потери крови).
После синтеза прогестерона и его много÷исленных аналогов появилась возможность использовать свойства прогестагенов подавлять эстральную реакцию для синхронизации охоты у циклирующих самок путем аппликации
препарата в те÷ение трехнедельного срока, ориентируясь на продолжительность полового цикла у коров. Действительно, после длительного подавления овуляции и охоты прогестагенами происходит своего рода взрыв половой активности, самки дружно в те÷ение 2-3 дней приходят в охоту, напоминая действие раскру÷ивающейся пружины («ребоунд-эффект»). Для целей синхронизации охоты наиболее удобными были гестагены, неразлагающиеся в желудо÷но-кише÷ном тракте (МАП, КАП и др.), их выпускали в виде премиксов и скармливали вместе с концентратами 2-3 раза в сутки, ÷тобы животные с большей гарантией полу÷али необходимую дозу препарата. Использовали также влагалищные пессарии (поролоновые губки, пропитанные гестагенами), они хорошо себя зарекомендовали в овцеводстве, подкожные имплантанты, извлекаемые ÷ерез определенный срок. Однако, все способы длительной аппликации гестагенов, эффективно синхронизируя охоту, давали низкий процент за÷атий (обы÷íî 10-15%), ÷то пытались объяснить отрицательным влиянием препарата на эндометрий. Позже нами было выяснено, ÷то у нормально циклирующих самок блокада овуляции прогестагенами в те÷ение длительного срока ведет к старению яйцеклеток в крупных (доминирующих) фолликулах, при этом снижается оплодотворяемость, а при оплодотворении образуются неполноценные эмбрионы, гибнущие на о÷ень ранних стадиях (остановка развития на стадии 2- 4 шаров дробления). У нециклирующих самок (анэструс вследствие гипофункции яи÷ников), напротив, длительные аппликации прогестагенов оказали положительное влияние, как на эффект синхронизации охоты, так и на процент за÷атий.
В настоящее время изу÷ен механизм действия стероидов разли÷ной природы. Прогестерон захватывается рецепторными белками органов-мише - ней, а после транслокации рецепторно-стероидного комплекса в клето÷ном ядре он связывается с хроматином ядра и изменяет экспрессию генов (соответствующей ДНК) клетки, усиливая образование информационной РНК (и ДНК). Последняя, соединяется с рибосомами эндоплазмати÷еского ретикулума, образуя полирибосомы, которые являются местом усиленного синтеза белков разли÷ной природы, необходимых, в ÷астности, для синтеза эмбриотрофа («мато÷ного моло÷êà») и имплантации бластоцисты. Пока молекула стероида (â ò.÷. эстрогенов) связана с рецепторным белком, она не может подвергаться метаболи÷ескому изменению. Этим объясняется длительное сохранение эстрогенного эффекта в дериватах Мюллеровых протоков (яйцеводе и матке) после снижения в крови концентрации эстрогенов задолго до овуляции, по крайней мере, в те÷ение 4-5-дневной стадии постовуляционного эструса (стадии метэструс, по Хипу).
Нами было установлено, ÷то при инъекции ГСЖК*1 самкам с длительным анэструсом (гипофункцией яи÷ников) низок как эффект стимуляции и синхронизации охоты, так и процент оплодотворяемости. Эффективность
инъекций СЖК*2 возрастала после кратковременной (5-7 дневной) аппликации прогестагенов (прогестерон 50 мг в масляном растворе внутримыше÷но ежедневно). В те÷ение 2-3 дней в охоту приходило 75-85% животных и до 95-100% в те÷ение 5-7-дневного срока при уровне оплодотворяемости 55-60%, который возрастал до 70-80% после дополнительной обработки прогестагенами (в те÷ение 5-7 дней) в период имплантации бластоцисты (íà÷ало обработки не ранее 6-7-дневного срока после завершения первого тура осеменений). Подобная обработка прогестагенами способствует сенсибилизации (повышению ÷увствительности) к эстрогенам цикли÷еских регуляторных центров, индуцирующих предовуляторный пик ЛГ, и подкорковых центров, ответственных за сексуальное поведение животных, а также благоприятным влиянием на эндометрий, способствующим выживанию эмбрионов.
При использовании описанной методики кратковременной обработки прогестагенами в стадах с высокой долей циклирующих животных эффект синхронизации зна÷ительно снижался, поскольку к концу обработки у многих животных сохранялись активные желтые тела. Их энуклеация в конце обработки прогестагенами увели÷ила эффект синхронизации охоты, но при массовом применении оперативного удаления желтых тел выявились отрицательные последствия травмы яи÷ников: овуляция на стороне травмированого яи÷ника была сопряжена со снижением результативности осеменений вследствие повышенных потерь яйцеклеток из-за изменения конфигурации яи÷ников (обширные кровяные сгустки на их поверхности); ÷астые слу÷аи оофоритов и спаек с окружающими тканями; обильные кровопотери, иногда с летальным исходом.
С поступлением в распоряжение животноводов, с середины восьмидесятых годов, серии синтети÷еских лютеолитиков на основе клопростенола (аналог простагландина F2a), методика обработки ограни÷илась одной инъекцией препарата. Одним из таких лютеолитиков является препарат, производимый ЗАО «Мосагроген» под коммер÷еским названием «МАГЭСТРОФАН® ». Аналог простагландина эффективно синхронизирует охоту при нали÷ии функционально активных желтых тел, он не способен индуцировать лютеолиз желтых тел в период их формирования (7 дней после овуляции), вследствие отсутствия в них аффинных рецепторов. При на÷авшейся гипофункции яи÷ников (отсутствии роста круп ных полостных фолликулов) желтые тела после введения МАГЭСТРОФАНА® быстро ис÷езают, но охота отсутствует. Препараты подобного действия не способны также стимулировать охоту у самок при анэструсе (отсутствии половых
1;2 - Õî÷ется отметить, ÷то в ка÷естве ГСЖК и СЖК на сегодня наиболее приемлем препарат ФОЛЛИМАГ® с гонадотропной активностью в 1000 ИЕ, выпускаемый ЗАО «Мосагроген» и не имеющий аналогов в России.
циклов). Результаты производственного испытания аналогов простагландина F2a представлены в таблице 4.
Таблица 4
Эффективность использования аналогов простагландина F2a у новотельных коров (18-40 дней после отела) при разном функциональном состоянии желтых тел в яи÷никах
| Группа | Дни полов. цикла при инъекции препарата | Ó÷тено коров | Пришло в охоту за период синхронизации (7 дней) |  ò.÷. çà 2 суток (÷ерез 48-96 ÷àñ. после инъекции) | Стельных от осеменения в синхронизированную охоту | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| n | % | n | % | n | % | |||
| 1 | 3-7 | 51 | 7 | 13,72 | 2 | 3,92 | 3 | 42,86 |
| 2 | 8-12 | 336 | 301 | 89,58 | 285 | 84,82 | 152 | 45,24 |
| 3 | 13-17 | 267 | 206 | 77,15 | 170 | 63,67 | 98 | 47,57 |
| 4 | 18-21 | 51 | 29 | 56,86 | 19 | 37,25 | 11 | 37,93 |
| 5 | 22-26 | 26 | 14 | 53,85 | 10 | 38,46 | 6 | 42,86 |
| Итого | 731 | 557 | 76,20 | 486 | 66,48 | 270 | 48,47 | |
Эффект синхронизации был наивысшим после инъекции препарата на 8-12-й дни полового цикла (89,6%), достато÷но высоким он был по группе коров, инъецированных на 13-17-й дни (77,15%), зна÷ительно снижался у коров 4-é è 5-й групп при инъекции препарата на 18-26-й дни (56,8-53,8%) и по÷ти неэффективной оказалась обработка коров на 3-7-й дни цикла (13,7%). Кроме того, при инъекции лютеолитика позже 12-го дня цикла и особенно позже 17-го дня резко снижалась ку÷ность прихода коров в охоту. Если во 2-й группе 84,8% коров пришло в охоту за 2 дня, в 3-ей группе — 63,7%, то в группах 4 è 5 — только 37,2 è 38,5%. Â 4-ой и 5-ой группах возрастает также доля коров с гипофункциональными желтыми телами, ÷то подтверждалось экспресс-анализом содержания прогестерона в молоке и последующим развитием признаков анэструса вследствие гипофункции яи÷ника.
9. Размышления о механизмах сексуальных реакций. Анализ экспериментальных данных
Безусловным нау÷ным достижением последних лет явилось открытие трехнедельного (òî÷нее, 20-дневного) ритма активизации половой (сексуальной) активности у самок крупного рогатого скота, который сохраняется и во время стельности, ÷то подтверждается данными морфологи÷еских исследований яи÷ников и изменениями гормонального профиля крови. В свою о÷ередь, данная продолжительность ритми÷еской активности половой функции самок обусловлена циркосептальными
