(околонедельными) волнами роста и атрезии фолликулов, сопряженными с усилением и ослаблением гонадотропной стимуляции функции яи÷ников, подтверждая справедливость открытого М.М. Завадовским закона плюс-минус взаимодействия между передней долей гипофиза и гонадами. В условиях крупных ферм и комплексов у зна÷ительного ÷исла коров интервалы между осеменениями превышают 30-днев ную продолжительность. Это связано в основном с пропусками те÷ки и охоты, ÷то подтверждается обнаружением пиков ÷астоты проявления следующей охоты на 40-é, 60-é è 80-й дни после первого осеменения, а также ритми÷ескими изменениями содержания прогестерона в молоке. Вопрос о длительной персистенции цикли÷еских желтых тел, как факторе альтерации половой цикли÷ности у самок, в зарубежной литературе давно не обсуждается, был отнесен к ÷ислу лжепроблем. В оте÷ественной же литературе это распространенное заблуждение до сих пор не изжито. В у÷ебной литературе в ка÷естве самостоятельной нозологи÷еской единицы используется также диагноз «персистенция желтого тела беременности», его клини÷еская картина — «послеродовая анафродизия». Этиопатогенез данного «нарушения» функции яи÷ников предполагается следующий. Высокопродуктивные коровы отли÷аются повышенным уровнем секреции пролактина (по-прежнему он именуется лютеотропным гормоном — ЛТГ), который после отела задерживает рассасывание желтого тела прошлой беременности, ÷то и служит при÷иной запоздалого восстановления цикли÷еской активности яи÷ников. На самом же деле, желтое тело прекращает свою функцию в прелеминарном (подготовительном к родам) периоде, пролонгирование беременности обеспе÷ивается продукцией прогестерона корой надпо÷å÷ников. У коров плацента потеряла способность к синтезу прогестерона, а пролактин не обладает лютеотропным действием, поэтому не может служить этиотропным фактором персистенции ЖТ.
Зна÷имость коэффициента повторяемости длительности цикла у одних и тех же животных также зависит от степени отклонения у÷итываемого параметра от 20-ти дней. Наконец, уровень за÷атий после циклов длительностью 20 дней был максимальным и прогрессивно снижался с уменьшением или увели÷ением длительности предыдущего полового цикла. Указанные три критерия и были нами использованы при определении физиологи÷еской нормы продолжительности эстрального (полового) цикла у коров и телок. В благоприятных условиях кормления и содержания 85-90% циклов у телок имеют продолжительность в пределах 17-23 дня (20±3 дня), ÷то и принято нами за физиологи÷ескую норму.
Тепловой стресс существенно уменьшает долю циклов длительностью 17-23 дня за с÷ет увели÷ения процента сокращенных и удлиненных интервалов между периодами те÷ки, возрастает также при стрессах ÷астота ультракоротких циклов (длительностью 5-10 дней). На средней
продолжительности цикла тепловой стресс не отражается. После неплодотворных осеменений также по÷ти равномерно увели÷ивается как ÷астота укоро÷енных, так и удлиненных циклов, не оказывая влияния на среднюю вели÷ину повторного цикла.
У коров, в отли÷ие от других видов животных (например, от свиньи, овцы и лошади), на стадии предовуляторного эструса можно выделить фазу сексуальной фригидности на фоне продолжающейся те÷ки. Ее длительность при спонтанном цикле варьирует от 6 äî 15 ÷асов. В этот период бывшие сексуальные партнеры, в том ÷исле бык-пробник, перестают обращать внимание на данную особь.
Нали÷ие оргазма у самок крупного рогатого скота многие исследователи отрицают, к тому же коитус, как индуктор оргазма, у данного вида животных может быть осуществлен и в период, когда предовуляторный выброс ЛГ уже произошел, поэтому мозговые структуры системы вознаграждения вряд ли корректно рассматривать в ка÷естве триггера предовуляторного выброса ЛГ. Однако они являются непременными у÷астниками формирования либидо, в том ÷исле при÷астны к проявлению позы подставления (половой охоты). Несомненна связь цикли÷еских регуляторных центров гипоталамуса, ответственных за секрецию Гн-РГ, с ритми÷ескими осцилляторами биологи÷еских ÷асов. Эстроген-позитивная реакция гипоталамуса (усиление секреции Гн-РГ) возможна лишь при достато÷но высокой возбудимости нейронов цикли÷еского центра, которая обеспе÷ивается не только сенсибилизацией предшествующим действием прогестерона, но и стимуляцией осциллятором биологи÷еских ÷асов. При ненарушенном световом режиме эстроген-пози тивная реакция напрямую зависит от долготы светового дня. Сексуальные раздражители, усиливая либидо и продукцию катехоламинов, возможно, оказывают влияние если не на срок появления пика ЛГ, то на его вели÷ину и продолжительность. Однако, срок наступления овуляции более консервативен в сравнении с сексуальными поведен÷ескими реакциями (íà÷алом и продолжительностью «периода охоты»), в зна÷ительной степени зависящих от окружающей среды, условий кормления и содержания. Мы приводили примеры подавления сексуальных поведен÷еских реакций у телок и коров при тепловом стрессе. Эйфори÷еское состояние при половых мотивациях, индуцированных воздействием возбужденных эстрогенами подкорково-стволо вых центров на определенные нейроны лобных долей коры головного мозга, поддерживается дофаминовой реакцией мозговой системы вознаграждения. Ина÷å: половая доминанта может образоваться лишь при взаимодействии возбужденных сексуальных центров низшего ранга (подкорки) с ее корковыми представителями, разрыв связи между ними приводит к угасаению половой доминанты. Подобное действие оказывает тепловой стресс, угнетающий общую возбудимость коры головного мозга. Возможную роль при стрессах могут играть факторы, подавляющие
дофаминовую функцию системы вознаграждения, такие как опиоиды, играющие важную роль в механизмах стресса. Так, динорфин, вырабатывающийся в результате активизации определенных генов при стрессах, избирательно угнетает высвобождение дофамина в системе вознаграждения, способствуя угнетению либидо. Нейроны этой системы могут переклю÷иться на выделение иных нейротрансмиттеров (глютамат). Специально проведенные опыты на разных породах скота показывают, ÷то период выделения сексуальных феромонов у самок длится не менее 8-10 ÷асов, а иногда продолжается до 24 и более ÷асов, а между прекращением выделения феромонов и овуляцией интервал времени сравнительно стабилен (10-15 ÷асов). При адекватных условиях самки в этот период проявляют позу подствавления (позу спаривания).
Приведенные примеры свидетельствуют о несовершенстве терминологии, касающейся сексуального поведения самок. Синонимом термина «охота» ñ÷итают латинский термин «либидо». Однако, под либидо подразумевают и половое вле÷ение, которое может проявляться в реакциях самцового типа (проявление так называемого «обнимательного рефлекса»). Половое вле÷ение у самок сохраняется практи÷ески на протяжении всех стадий полового цикла и беременности, а позу спаривания они проявляют в те÷ение короткого времени на стадии предовуляторного эструса. Во время так называемых стадий торможения и уравновешивания нейроны половых центров находятся в состоянии покоя (прекращение действия эстрогенов, а затем влияние мощного лабилизатора — прогестерона). Путаница возникает и при употреблении термина «òå÷êà». В классификации Хипа латинская транскрипция стадий — проэструс, эструс, метэструс, диэструс — соответствует русским наименованиям: предте÷ка, те÷ка, послете÷ка и межте÷ка. Факти÷ески же в практике скотоводства под термином «òå÷êà» подразумевают исте÷ение цервикальной слизи. У других видов животных (овцы, свиньи, лошади) визуально разли÷имые обильные выделения слизи отсутствуют, ре÷ь может идти лишь об ослизнении половых путей, а у приматов и этот признак не выражен. Между тем симптомокомплекс эстральной реакции многокомпонентен и по механизму родственен воспалительной реакции. Во всяком слу÷ае, сосудистые реакции в том и другом слу÷ае имеют поразительное сходство. Наряду с секреторной реакцией дериватов Мюллеровых протоков, важное зна÷ение имеют миомоторные и клето÷ные компоненты эстральной реакции. Собственно, механизмы преовуляторного роста и овуляции фолликулов также под÷инены этому принципу.
Ñ÷итаем целесообразным для самок крупного рогатого скота термин «òå÷êà» употреблять в прямом зна÷ении, то есть обозна÷ать этим термином исте÷ение цервикальной слизи, а для наименования стадий полового цикла оставить латинскую транскрипцию: преовуляторный и постовуляторный эструс и диэструс, а внутри преовуляторного эструса выделить фазы те÷ки и охоты.
При свободном передвижении животных (беспривязное содержание, пастбищный период), когда легко выявить охоту, серьезной проблемы определения оптимального времени осеменения не существует, однако, сообразуясь с конкретными условиями, специалисты сами должны решать вопрос относительно времени и кратности осеменений. Для примера приводим данные нау÷но-производственного опыта на телках голштинизированной ÷ерно-пестрой породы (комплекс по выращиванию нетелей). Телок осеменяли в фиксированное время с 11 äî 12 ÷асов дня после утренней выборки животных в охоте с контролем времени овуляции (табл. 5).
Таблица 5
Влияние интервала времени от осеменения до овуляции на результативность осеменений телок
| Срок от осеменения до овуляции, ÷асы | ||||
|---|---|---|---|---|
| 15 | ~17 | ~19 | ~21 | |
| Осеменено | 273 | 336 | 289 | 238 |
| Стельных, ÷исло | 224 | 252 | 172 | 54 |
| % | 82,05±2,32 | 75,00±2,36 | 59,51±2,89 | 22,69±1,44 |
В весенне-летний сезон отме÷ено смещение сроков овуляции на но÷ные и раннеутренние ÷асы, однократное осеменение в послеобеденное время телок, выбранных на осеменение утром, давало высокие результаты. В позднеосеннее и зимнее время, когда возрастала вариабельность сроков овуляции в те÷ение суток, переходили на двукратное осеменение, утром и ве÷ером.
У коров моло÷ного комплекса однократное осеменение не давало удовлетворительных результатов. Полагаем, ÷то при÷иной снижения результативности осеменений в этом слу÷ае явилось нарушение светового режима, когда лишь у 60% коров овуляция регистрировалась в «стандартное время» (íî÷ные и раннеутренние ÷асы), а у зна÷ительного ÷исла животных охоту регистрировали не только утром, но и в те÷ение всего рабо÷его дня при двухсменной работе техников-осеменаторов.
При анализе результативности осеменения в конкретных условиях необходимо у÷итывать сроки осеменения коров после отела, оплодотворяющую способность семени отдельных производителей и даже сезон заготовки семени. В летнее время в условиях Подмосковья уровень за÷атий при осеменении нередко снижается, в зна÷ительной степени это обусловлено осеменением коров в более ранние сроки после отела. Возможно, оказывают отрицательное влияние на выживаемость эмбрионов тепловые стрессы. Семя, заготовленное в летнее время, по ка÷ественным показателям не отли÷алось от заготовленного в другие сезоны года, но результативность осеменения при использовании семени летней заготовки заметно снижалась как при осеменении коров в неблагоприятный для уровня за÷атий сезон (апрель – август), так и в благоприятный сезон (табл. 6).
Таблица 6
Результативность использования семени, заготовленного в разные сезоны года, при использовании в благоприятное и неблагоприятное для уровня за÷атий время года (n=13669)
| Месяцы заготовки семени | Ранг по уровню çà÷атий | Результативность осеменений коров, % çà÷атий | |
|---|---|---|---|
| А. При осеменении в сентябре - марте | Б. При осеменении в апреле - августе | ||
| Сентябрь - декабрь | 1 | 58,16±1,19 | 50,15±1,03 |
| Январь - март, август | 2 | 54,21±1,07 | 42,96±1,07 |
| Апрель - июль | 3 | 47,96±1,02 | 39,35±0,90 |
10. Гормональные препараты используемые в ветеринарной гинекологии
Ñ÷итаем необходимым дать общую характеристику гормональных препаратов, используемых в ветеринарной гинекологии, в том ÷исле для синхронизации охоты и овуляции, а также повышения результативности осеменений. Гормональные препараты могут быть подразделены на следующие группы в зависимости от исто÷ника их полу÷ения в нативном виде: гонадальные, гипофизарные, гипоталами÷еские, регуляторы гипоталами÷еской секреции, тканевые регуляторы метаболизма и местного кровообращения, нейрогенные медиаторы. Для большей наглядности сделаем это на примере препаратов, выпускаемых компанией МОСАГРОГЕН.
10.1. Гонадальные гормоны (эстрогены и прогестагены)
Гонадальные гормоны (эстрогены и прогестагены) синтезируются в яи÷никах, коре надпо÷å÷ников и плаценте, с мо÷ой выделяются их метаболиты, ÷асть из которых обладает гормональной активностью, поэтому мо÷а некоторых животных и ÷еловека долгое время служила сырьем для их полу÷ения (например, «фолликулин», ÕÃ×). Натуральные гонадальные гормоны в своей структуре содержат аромати÷еское стероидное кольцо, также как гормоны надпо÷å÷ников, поэтому их относят к классу стероидных гормонов. Однако в природе существуют активные вещества, сходные по действию с гонадальными гормонами, которые не содержат стероидного кольца, например, фитоэстрогены, содержащиеся в некоторых растениях. Искусственно синтезирован ряд препаратов и, в ÷астности, эстрогены, также не содержащие аромати÷еского кольца. В медицине уже давно выпускается препарат синэстрол успешно применяемый в животноводстве.
Синэстрол является синтети÷еским соединением, производным стильбена и относится к эстрогенным препаратам нестероидного строения. Являясь синтети÷еским аналогом эстрогенного гормона, обладает действием естественного женского полового гормона эстрона, но действует быстрее и
активнее. По эстрогенной активности 1 мг синэстрола соответствует 10000 ЕД эстрона.
Синэстрол оказывает, как стимулирующее, так и угнетающее влияние на сократительную функцию матки коров, а также зна÷ительно повышает ее ÷увствительность к окситоцину. Наиболее эффективно введение окситоцина на фоне синэстрола, т.е. вна÷але синэстрол, а затем окситоцин. Инъекцию синэстрола следует проводить, за цикл до предполагаемого осеменения, ÷тобы не снизить результативность осеменения. Время наступления ответной реакции матки на введение препарата, характер ее проявления и продолжительность действия зависят от функционального состояния полового аппарата животного, исходного уровня мато÷ной активности и вводимой его дозы.
Стимулирующее влияние на моторику матки синэстрол оказывает у коров в стадии уравновешивания полового цикла, в период беременности, после овариоэктомии, а также у животных, больных острым послеродовым и хрони÷еским гнойно-катаральным эндометритом. Основное стимулирующее действие эстрогенных препаратов, проявляющееся зна÷ительным усилением моторики матки, на÷инается ÷ерез 9-24 ÷ и продолжается в те÷ение 3-5 суток. У стельных коров усиление сократительной функции матки сопровождается прерыванием беременности с изгнанием плода на вторые-третьи сутки после инъекции препарата.
Оптимальной дозой 1% раствора синэстрола, необходимой для усиления сократительной функции матки у коров, больных хрони÷еским гнойнокатаральным эндометритом, является 2 ìë/гол., а при остром послеродовом гнойно-катаральном эндометрите – 5 ìë/гол. (при его двукратном введении по 2,5 ìë/гол. с 24-÷асовым интервалом).
Действие окситоцина на фоне синэстрола проявляется зна÷ительным повышением тонуса матки, усилением и у÷ащением ее сокращений и продолжается до 2,0-2,5 ÷ у коров, больных послеродовым эндометритом, и до 3-4 ÷ – у больных хрони÷еским гнойно-катаральным эндометритом.
Вводить синэстрол коровам при нали÷ии в яи÷никах созревающих фолликулов нецелесообразно, а в период беременности – противопоказано. Синэстрол обладает также лютеолити÷еским действием, вызывая ÷асти÷ный лизис желтого тела. В этой связи инъекция синэстрола стельным животным может привести к аборту. Синэстрол обладает и гонадотропным действием, поддерживая рост и развитие примардиальных фолликулов 1-го порядка. В этой связи, при комплексном ле÷ении послеотельных осложнений (эндометритов) синэстролом, яи÷ники у коров не уходят в стадию гипофункции (дисфункции), и такие животные, в особенности в период раздоя циклируют регулярно.
