андрогенам, эстрогены оказывают влияние на формирование костной ткани, на сердечно-сосудистую систему, процесс свертывания крови.
CH3 OH
HO
Эстрадиол
Яичниковый стероидогенез проходит в клетках эпителия, выстилающих полость фолликула, в клетках внутренней теки и значительно меньше в строме. Биологически наиболее активен эстрадиол, бóльшая часть которого образуется в фолликуле, в меньшей степени гормон синтезируется желтым телом. Уровень этого гормона в крови является показателем созревания фолликула. В наших исследованиях концентрации эстрадиола у коров, приходящих в охоту, составляли 2346,8±31,2 пмоль/л, тогда как содержание гормона в лютеальную фазу оказалось на уровне 346,4±12,4 пмоль/л. Эстрон образуется путем периферической ароматизации эстрадиола. Основным источником эстриола является гидроксилирование эстрадиола и эстрона в печени. Секретируемые в кровь эстрогены конъюгируются секс-стероидсвязывающим глобулином и в меньшей степени альбуминами крови.
Прогестерон секретируется желтым телом, а также корой надпочечников, плацентой, где используется как предшественник для биосинтеза стероидных гормонов. Продукция прогестерона находится под контролем только ЛГ. Прогестерон необходим для фиксации оплодотворенного яйца к слизистой матки и для развития эмбриона в первой половине беременности. Стимулирует развитие ткани молочной железы.
Во время беременности у коров проявляется гестагенный профиль крови за счет активного функционирования желтого тела. Прогестерон является одним из ключевых гормонов, поддерживающих беременность. Корова считается беременной, если концентрация прогестерона составляет 1–2 нг/мл крови (С. Ю. Зайцев, Ю. В. Конопатов, 2005). Плацента также становится эндокринной железой и секретирует ряд гормонов, в том числе и гонадотропные (главным образом, лютеинизирующий гормон), а также эстрогены. Мы провели
исследование содержания прогестерона и эстрадиола в сыворотке крови коров на различных сроках стельности (табл. 11).
Таблица 11
Динамика концентрации прогестерона и эстрадиола у коров в связи со сроком стельности (n = 12), M ± m
| Месяцы стельности | Концентрация эстрадиола, пмоль/л | Концентрация прогестерона, нмоль/л |
|---|---|---|
| 1 | 714,6±19,1 | 16,73±0,7 |
| 2 | 519,12±13,2 | 17,71±0,38 |
| 3 | 798,4±24,6 | 16,07±0,24 |
| 4 | 999,21±36,3 | 30,66±0,57 |
| 5 | 1063,7±48,6 | 22,85±0,66 |
| 6 | 1288,4±41,9 | 24,89±0,79 |
| 7 | 699,18±32,3 | 28,71±0,42 |
| 8 | 1320,1±45,6 | 29,15±0,39 |
| 9 | 739,88±23,6 | 27,93±0,48 |
| 10 дней до отела | 990,6±8,25 | 8,91±0,22 |
Как показывают результаты, приведенные в таблице, в течение всего срока стельности наблюдается довольно высокое содержание прогестерона, причем с 4 по 9 месяцы стельности его уровень довольно стабилен. И лишь перед отелом прослеживается тенденция к регрессу желтого тела, о чем свидетельствует выраженное снижение концентрации гормона в крови. Также заметно и увеличение выработки эстрадиола с 4 месяца стельности. По-видимому, в этот период активизируется плацентарный гормонопоэз. В отличие от прогестерона, уровень которого на протяжении беременности колеблется незначительно, эстрадиол подвержен пульсирующему выделению (флуктуации), на что указывал достаточно большой разброс показателей в процессе исследования.
Перед самым отелом уровень прогестерона падает до минимальных значений. Сразу же после родов значительно снижается и концентрация эстрадиола в крови. Результаты наших исследований содержания в сыворотке крови коров прогестерона и эстрадиола в течение 35 дней после отела приведены в таблице 12.
Динамика концентрации прогестерона и эстрадиола у коров в течение первого месяца после отела (n = 8), M ± m
| Дни после отела | Концентрация эстрадиола, пмоль/л | Концентрация прогестерона, нмоль/л |
|---|---|---|
| 2 | 185,23±6,5 | 0,99±0,01 |
| 5 | 232,46±10,6 | 1,52±0,02 |
| 10 | 918,59±23,4 | 1,67±0,02 |
| 15 | 404,88±8,3 | 2,04±0,03 |
| 20 | 1364,2±34,6 | 1,82±0,02 |
| 25 | 356,82±7,1 | 2,83±0,3 |
| 30 | 1742,4±16,5 | 4,39±0,07 |
| 35 | 897,65±7,1 | 11,38±0,1 |
Очевидно, что уже на 10 день после родов яичники коровы начинают вырабатывать повышенное количество эстрадиола, но на таком сроке еще не стабилизируется вертикальная регуляторная ось, включающая гипоталамо-гипофизарную систему. Поэтому полноценное созревание фолликулов в течение первого месяца после отела, как правило, не происходит. И даже более мощный выброс эстрогенов на 20 день не приводит к овуляции и формированию желтого тела полового цикла, так как не наблюдается параллельного роста прогестерона. И только на 35 день после отела обнаруживается активация секреции прогестерона на фоне выброса эстрадиола, что может свидетельствовать об овуляции, по крайней мере, у части из исследованных коров и последующем лютеогенезе.
Гормоны желудочно-кишечного тракта
Особенностью гормональной системы желудочно-кишечного тракта является отсутствие, как таковых, желез внутренней секреции, в которых были бы сконцентрированы гормонопродуцирующие клетки. Огромное количество этих клеток «разбросаны» на всем протяжении пищеварительного тракта.
Гастрин представляет собой мелкий полипептид, состоящий из 17 или 34 аминокислот. Причем наиболее активным фрагментом молекулы гормона является последовательность из 5 аминокислот (пентагастрин). Синтез гастрина осуществляется в клетках слизистой оболочки пилорической части желудка. Действие гормона направлено на
